Среди современных проблем водной экологии центральное место занимает проблема адекватного экологического прогноза. В приложении к экологии сообществ она могла бы быть переформулирована как проблема строгого количественного предсказания, или точнее — расчета численностей видов, образующих сообщество, как функций, аргументами которых являются факторы, определяющие жизнедеятельность организмов. Среди таких факторов одно из первых мест занимает обеспеченность особей ресурсами среды. Хорошим критерием адекватности наших расчетных схем могло бы служить умение управлять структурой сообщества с помощью внешних факторов — изменять видовой состав и доминирование, целенаправленно увеличивать или уменьшать численности выбранных групп организмов.

Еще в 30-е годы В.Пирсолл (Pearsall, 1930, 1932) одним из первых заметил, что различные отношения химических элементов, включая N/P, Ca+Mg/Na+K, способствуют образованию различных сообществ фитопланктона в природе. В.Смит (Smith, 1983, 1986, 1995), проанализировав связь между химическим и таксономическим составом нескольких десятков озер мира, обнаружил преобладание цианобактерий в период, когда величина атомного отношения азота к фосфору имеет значение менее 25. При отношении N/P более 25 в озерах преобладали зеленые и диатомовые микроводо-

росли (рис. 1). Д.Тилман (Tilman, 1982) называет обнаруженную В.Смитом закономерность “драматическим воздействием показателя отношения азота к фосфору на таксономический состав альгоценозов озер”. Подобные эффекты и не только в связи с отношением концентраций азота и фосфора, но и для отношений, включающих кремний, микроэлементы и другие компоненты питания, наблюдали многие авторы в природных и лабораторных (проточное культивирование) условиях (Tilman, 1977; Rhee, 1978; Holm, Armstrong, 1981; Terry, 1985; Admiral, Vlugt, 1990; Shames et al., 1990; Fujimoto et al., 1997 и др.).

Для объяснения эффектов обычно привлекаются модели явлений. Если говорить о формальном моделировании, то наиболее распространенный в экологии путь моделирования — имитация с помощью дифференциальных уравнений. Однако на этом пути возникают трудности как принципиального, так и технического характера. Принципиальная трудность состоит в том, что не существует систематических правил вывода самих уравнений. Процедуры их составления основываются на полуэмпирических закономерностях, правдоподобных рассуждениях, аналогиях и искусстве модельера. Технические трудности связаны с высокой размерностью задач по управлению сообществами. Для существенно многовидовых сообществ, потребляющих многочисленные ресурсы, требуется подбор сотен коэффициентов и анализ систем из десятков уравнений. (Если изучается сообщество из w групп организмов, потребляющих m ресурсов, то соответствующая система дифференциальных уравнений должна содержать, по крайней мере, w+mw+m уравнений с 2w+4mw параметрами, требующими идентификации.) Обычные приемы снижения числа переменных — их агрегирование или учет только доминирующих групп организмов — непригодны в поставленной задаче управления, поскольку в процессе управления доминирующие и малочисленные группы сменяют друг друга, а агрегация нивелирует эффекты управления. В связи с трудностями имитационного подхода управления в экологии сообществ необходима разработка альтернативных путей моделирования для анализа задач.

Обнаружению искомой зависимости должны предшествовать, по крайней мере, два этапа исследований. Первый из них связан с отбором существенных для функционирования сообщества ресурсов. Фитопланктонные организмы потребляют десятки взаимонезаменимых ресурсов. Однако реально на результирующие численности влияют только те из них, которых не хватает для дальнейшего развития клеток. В связи с этим возникает задача выявления ресурсов, лимитирующих рост. Вторая задача — найти видоспецифические характеристики самих клеток, ответственные за различия в отклике разных групп организмов на воздействия ресурсных факторов.

Чисто эмпирическое построение искомых зависимостей представлялось заведомо бесперспективным в силу высокой размерности, как пространства ресурсов, так и множества потенциально значимых внутриклеточных характеристик. Поэтому экспериментальному исследованию должен был предшествовать адекватный модельный анализ.

• Предложена концепция потребностей фитопланктонных организмов в ресурсах среды. Впервые обнаружено различие потребностей клеток на различных стадиях процесса “потребление – рост”. Реализована гидробиологическая методика измерения потребностей. Впервые измерены потребности в азоте и фосфоре для полутора десятков видов пресноводного фитопланктона и цианобактерий.

• Получены и предъявлены альгологам, экологам, модельерам данные по динамике роста и потребления для 150 моно- и поликультур фитопланктона в лабораторных контролируемых условиях. Эксперименты с большинством поликультур, содержавших от 2-х до 10-ти видов фитопланктона, проведены впервые.
• Предложена и апробирована для лабораторных и природных сообществ фитопланктона методика регуляции величин относительных обилий видов и размерных групп фитопланктона с помощью изменения отношения концентраций биогенных элементов в среде. Впервые теоретически обоснована регуляторная роль отношений количеств ресурсов в среде. Впервые предсказано и обнаружено равенство оптимальных для каждого вида отношений количеств ресурсов отношениям потребностей в них этого вида. Предложенные концепция и метод управления структурой сообществ открывают своеобразное направление исследований в гидробиологии, которое можно назвать биогенным манипулированием.
• Впервые предложены и апробированы методы априорного и апостериорного выявления лимитирующих рост ресурсов для многовидовых сообществ. Впервые предложен принцип лимитирующего звена, обобщающий на многовидовые сообщества “принцип минимума” Либиха и “закон совокупного действия факторов” Митчерлиха. Предложенный алгоритм расчета областей лимитирования в пространстве ресурсов полностью решает насущную задачу по выявлению лимитирующих рост ресурсов для существенно многовидовых сообществ, потребляющих многочисленные ресурсы, и открывает новые возможности в количественной экологии сообществ.
• На основе метода регулирования состава альгоценозов предложен биотический подход к деэвтрофированию “цветущих” водоемов. Новизна метода заключена в замене трудноосуществимого пути по снижению биогенной нагрузки на высокотехнологичный прием дополнительного удобрения эвтрофированных вод с последующей утилизацией избыточной первичной продукции высшими звеньями трофической цепи.
• Впервые предложена методика подбора видов в альгоценозе, обеспечивающая полное и сбалансированное потребление ценозом субстратов среды.
• Предложена и апробирована система удобрения рыбоводных прудов, содержащих рыб-фитопланктофагов. Применение системы приводит к повышению рыбопродуктивности и полному потреблению биотой из воды обогатительных биогенных добавок. Предложенная система удобрения и совокупность ее действующих элементов (регуляция состава кормовых альгоценозов с помощью отношения азота к фосфору во вносимых добавках, частота внесения удобрений, согласованные с потребностями консументов и продуцентов неравномерные по сезону дозы удобрений) не имеют аналогов в практике рыбоводства.
• Разработана и верифицирована вариационная модель фитопланктонных сообществ. Модель адекватно предсказывает численности видов на стационарной стадии накопительного культивирования как функции запасов ресурсов в среде и внутри клеток. Модель позволяет рассчитывать потребления ресурсов из среды как всем сообществом, так и каждой из его популяций. Модель предсказывает резко убывающую форму ранговых распределений численности фитопланктона и объясняет происхождение ряда индексов видового разнообразия. Модель пригодна для описания сообществ с любым числом видов и сводится к решению алгебраических уравнений, число которых равно числу ресурсов, лимитирующих рост сообщества. Формализм модели — экстремальный принцип, расчет функционалов для вариационной задачи, формулировка и решение вариационной задачи с неравенствами, теорема стратификации пространства ресурсов, теорема оптимизации структуры сообщества — предложены впервые. Создание формализма вариационного моделирования открывает новое направление в количественной экологии сообществ.

1. Стадии роста накопительной культуры фитопланктона — запасание ресурсов, рост за счет запасов среды, рост за счет внутриклеточных запасов — характеризуются различающимися видоспецифическими значениями потребностей клеток фитопланктона в биогенных химических элементах. Величины потребностей могут быть оценены гидробиологическими методами по убыли веществ из среды.
2. Относительные обилия видов фитопланктона на стационарной стадии роста накопительной культуры зависят от начального отношения концентраций в среде ресурсов, лимитирующих рост. Поэтому эти отношения могут служить факторами, управляющими видовой структурой сообщества.
3. Для каждого конкретного вида оптимальные отношения ресурсов (т.е. те, при которых относительное обилие вида больше, чем при всех других отношениях) близки к отношению потребностей этого вида в соответствующих ресурсах.
4. Для заданного сочетания потребляемых ресурсов можно по известным потребностям видов в этих ресурсах подобрать видовой состав, при котором обеспечивается сбалансированное и полное потребление ресурсов сообществом.
5. На основе предложенной вариационной модели по известным потребностям фитопланктонных организмов в ресурсах среды можно рассчитать области в пространстве ресурсов, в которых рост сообщества лимитируется теми или иными подмножествами потребляемых ресурсов. Для любого непустого подмножества потребляемых ресурсов найдется область, в которой рост сообщества лимитирован ресурсами из этого подмножества и только ими. Лимитирование означает, что численности видов на стационарной стадии роста зависят только от лимитирующих ресурсов и что добавление в среду этих и только этих ресурсов возобновляет рост.
6. Если известны потребности клеток в ресурсах среды, вариационная модель позволяет рассчитывать численности видов на стационарной стадии роста накопительной культуры как функции запасов лимитирующих ресурсов в среде, а также рассчитывать величины потребления нелимитирующих ресурсов из среды. Модель позволяет по известным обилиям видов в сообществе оценивать значения потребностей клеток этих видов в лимитирующих ресурсах. Модель описывает форму различных видов ранговых распределений численности фитопланктона и происхождение многих популярных в экологии индексов разнообразия видовой структуры сообществ.
7. Изменяя отношение ресурсов в среде (например, N/P), можно изменить видовой состав фитопланктона в “цветущем” водоеме таким образом, что избыточная биомасса будет представлена видами, доступными для потребления первичными консументами, т. е. будет выведена из “трофического тупика”. При этом вместо технологически сложных приемов снижения биогенной нагрузки на водоем можно применить более простые способы, основанные на добавлении в водоем биогенных элементов (удобрении водоема), необходимых для “более съедобных” видов микроводорослей.
8. Сведения о потребностях видов фитопланктона в лимитирующих ресурсах в водоемах по выращиванию объектов аквакультуры позволяют рассчитывать количества и периоды внесения в водоемы удобрений, обеспечивающие заданные повышенные плотности посадки объектов аквакультуры и отсутствие биогенного загрязнения вод.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ, из них четыре — монографии.

Доклады и обсуждения. За 20 лет, в течение которых велась работа над темой диссертации, состоялись многие десятки обсуждений различных аспектов работы на многочисленных семинарах, конференциях, школах и симпозиумах. Перечислю некоторые из них. Несколько организованных в 90-х годах Ростовским ГУ школ-семинаров по математическому моделированию в проблемах рационального природопользования. Второй всесоюзный съезд паразитоценологов, состоявшийся в 1983 году в городе Киеве. Школы и конференции по теоретической биологии, организованные в 80-х и 90-х годах Комиссией по теории биологических систем Министерства образования СССР и РФ. Семинар по информационным методам моделирования ВИНИТИ в 1985 г. Семинар кафедры алгебры и анализа факультета математики и механики Ленинградского ГУ в 1986 г. Семинар кафедры вычислительных методов факультета ВМиК МГУ в 1990 г. Несколько Международных конференций “Математика. Компьютер. Образование”, проводимых в последнее десятилетие кафедрой биофизики Биологического факультета МГУ. Несколько выступлений на научном семинаре кафедры гидробиологии и общей экологии Биологического факультета МГУ в 1987-89 гг. Два выступления на научном семинаре группы “Биосоляр” Географического факультета МГУ под руководством В.В.Алексеева в 1995 г. Международная конференция “Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах”, прошедшая в Суздале в 1995 г. Конференция “Математическое описание ценозов”, организованная Центром системных исследований в 1996 г. Международная конференция по проблемам управления качеством окружающей среды, прошедшая в Подмосковье в 1997 г. по инициативе Правительства Москвы. Международная школа-семинар по теоретической биофизике, прошедшая в 1998 г. в Москве. Международная конференция “Анализ систем на пороге XXI века”, организованная Академией государственного управления при Президенте РФ. Несколько заседаний научного семинара Каспийского института рыбного хозяйства в 90-х годах и многие другие.

Структура диссертации. Диссертация включает введение, общую характеристику работы, пять глав, разделы с перечислением результатов работы и выводов из них, список литературы. Общий объем работы — 262 страницы. Еще на 124 страницах разместились таблицы двух приложений с числовыми данными ряда исследований. Список цитируемых публикаций насчитывает 300 работ.

Структура автореферата. Помимо сведений о диссертации автореферат включает разделы: общая характеристика и этапы работы; объекты исследования; стадии роста культур и потребности клеток в ресурсах среды; о вариационном моделировании роста и потребления для фитопланктонных сообществ; правило лимитирующего звена; об управлении структурой фитопланктонных сообществ; концепция направленного регулирования типов “цветения” эвтрофных водоемов; подбор видов планктонных водорослей для сбалансированной утилизации многобиогенной нагрузки на водоем; формула видовой структуры и адекватность вариационной модели фитопланктонных сообществ; выводы; благодарности; список работ, опубликованных по теме диссертации.

Изменение отношений количеств лимитирующих ресурсов в среде закономерным образом меняет относительные обилия видов в фитопланктонных сообществах. Идея существования такой закономерности и ее использования для управления структурой сообществ возникла при анализе вариационной модели экологических сообществ (Левич, 1980; 1982).

Модель описывает функционирование существенно многовидовых сообществ при потреблении организмами невозобновляемого запаса многочисленных взаимонезаменимых ресурсов среды. В лабораторных условиях такой ситуации соответствует накопительное, а не проточное культивирование. При проточном культивировании (в отличие от накопительного) не только возобновляется запас питательных веществ в среде, но и происходит изымание биомассы всех видов сообщества в одинаковой пропорции, обусловленной скоростью протока. Это обстоятельство существенно отличает проточное культивирование от процессов, протекающих в естественных водоемах, где элиминация биомассы почти всегда видоспецифична. В то же время накопительное культивирование может служить прообразом некоторых естественных систем, например, водоемов, в которых запасы биогенных элементов пополняются один-два раза в сезон при перемешивании обогащенных вод из-под термоклина с водными массами фотического слоя (Одум, 1986). В данном исследовании изучается период развития микроводорослей от инокуляции до остановки роста, вызванной исчерпанием одного из ресурсов, но не какими-либо иными причинами (например, не аутотоксикацией, не аллелопатическими взаимодействиями и др.). Учитывается, что рост организмов определяется не только запасами ресурсов в среде, но и их внутриклеточными их запасами. А именно, подразумевается один из физиологических механизмов влияния запасов на рост: деление клеток прекращается, когда внутриклеточный запас по одному из ресурсов достигает некоторого видоспецифического минимального значения (Droop, 1973).

Полученный в модели “на кончике пера” результат представлял собой (в лучшем случае) рабочую гипотезу, которой необходимо было пройти всестороннюю эмпирическую проверку, прежде чем превратиться в научное положение и практическую методику или быть опровергнутой. Другими словами, предстояло реализовать целую исследовательскую программу по проверке исходной рабочей гипотезы. Эмпирическое исследование должно давать прямой и окончательный ответ о справедливости гипотезы, но оно представляет собой наиболее трудоемкую и длительную часть работы. Чтобы решиться на ее реализацию, желательно было получить, может быть, косвенные, но более легко достижимые подтверждения или опровержения исходной идеи. Таким целям мог служить целенаправленный тематический поиск фактов и суждений в научной литературе, а также дополнительный модельный анализ.

Литературный поиск проводился по трем направлениям, соответствовавшим направлениям предстоящих экспериментальных работ: лабораторные альгоценозы, природный фитопланктон in vitro, природный фитопланктон in situ. Результаты поиска обнадеживали — эффект управляющего воздействия отношений в среде азота к фосфору, азота к кремнию и др. на видовую структуру фитопланктона наблюдали многие исследователи.

Был сделан шаг в развитии вариационной модели. В дополнение к утверждению о том, что относительные численности видов в сообществе зависят не от абсолютных концентраций ресурсов в среде, а от их отношений, была решена задача об оптимальных для каждого вида отношениях ресурсов. Оптимальность данного набора отношений для заданного вида означала, что относительная численность вида при этих отношениях ресурсов выше, чем при всех других. Строго доказана теорема оптимизации, утверждающая, что оптимальные для заданного вида отношения ресурсов равны отношениям потребностей этого вида в рассматриваемых ресурсах (Левич и др., 1993а; Alexeyev, Levich, 1997). Теорема оптимизации позволяет посредством выбора в среде исходных отношений количеств ресурсов целенаправленно увеличивать или уменьшать в сообществе доли интересующих исследователя видов.

Помимо вариационной модели гипотеза о роли отношений концентраций питательных веществ была испытана в традиционной имитационной модели процессов потребления и роста для фитопланктона (Левич, Личман, 1992). Эта описательная имитационная модель представляет собой систему дифференциальных уравнений для скоростей изменения биомассы каждого вида, для внутреннего пула каждого из ресурсов в каждой из популяций сообщества и для внешней концентрации в среде каждого из ресурсов. Учитывалась зависимость этих скоростей от внешних концентраций питательных веществ в форме закона Моно и от внутренних их концентраций в форме закона Друпа. Скорости процессов в модели зависят от абсолютных значений концентраций ресурсов в среде, зависимости от отношений концентраций в модель не закладывались. Законы Моно, Друпа и сохранения вещества, использованные в модели, являются эмпирическими обобщениями, тем самым вся модель работает как “большая аппроксимирующая формула”, аккумулирующая наши опытные знания о процессах потребления и роста для фитопланктона. Машинные эксперименты с моделью показали, что в этих накопленных десятилетиями знаниях неявно заложены эффекты зависимости относительных обилий популяций сообщества от исходных отношений количеств ресурсов в среде. При этом оптимальные для каждого вида отношения оказались близки к отношениям минимальных клеточных квот для этого вида. Другими словами, наша рабочая гипотеза подтверждалась современными представлениями о функционировании фитопланктонных сообществ, заложенными в традиционную феноменологическую модель.

В течение нескольких сезонов проводились лабораторные опыты с природным фитопланктоном. Целью опытов была проверка гипотезы о влиянии отношения концентраций минерального азота к фосфору в исходной среде на видовую структуру микроводорослей. Сообщество фитопланктона из прудов Астраханской области насчитывало около 100 видов. Была проанализирована динамика биомассы каждого вида и отдельно — доминирующих родов, порядков, отделов и шести размерных групп. Результаты показали, что варьирование отношения N/P в среде регулирует как видовую, так и размерную структуру природного фитопланктона in vitro (Левич и др., 1991; 1992). Изменение относительных обилий происходит как на уровне видов, так и на уровне высших таксонов (за счет реакции доминирующих в таксонах видов) и на уровне размерных групп (за счет смены доминирования в сообществе видов с разными размерами клеток). Наиболее ярко регулирование проявляется для отделов зеленых водорослей и цианобактерий: первые доминируют при высоких (20-50) атомных отношениях азота к фосфору в среде, вторые — при низких (2-5), причем доминирование сине-зеленых происходит не за счет азотфиксирующих видов. Результаты опытов in vitro не противоречат гипотезе о равенстве оптимальных отношений внешних концентраций отношениям внутриклеточных содержаний ресурсов на стационарной стадии роста.

В течение пяти сезонов велись работы по испытанию влияния различных пропорций добавок азота и фосфора на таксономическую и размерную структуру фитопланктона прудов in situ (Левич и др., 1988; 1996а;1996б; Булгаков и др., 1992; Levich, Bulgakov, 1993). Анализ таксономической структуры был проведен на уровне видов, родов, порядков и отделов водорослей. Вывод из результатов полевых испытаний: главным фактором, управляющим структурой альгофлоры в пруду, стало внесение минеральных питательных веществ в пруды в отношении, соответствующем отношению потребностей в них клеток ведущих видов из отделов зеленых, диатомовых, сине-зеленых и размерного класса 0,4-3,2 нг.

Для использования в водоемах бытового, рекреационного, водохозяйственного, энергетического и комплексного назначения предложена концепция направленного регулирования типов “цветения”. Типичная причина эвтрофирования водоемов — увеличение нагрузки по соединениям фосфора, а типичное последствие — бурное “цветение” цианобактерий с последующим отмиранием их избыточной биомассы, выделением токсинов, нарушением кислородного режима, проявлениями гниения и т.д. С эколого-трофической точки зрения накопление в водоемах избыточной биомассы сине-зеленых при эвтрофировании есть следствие того, что большинство таксонов цианобактерий является трофическим тупиком в пищевых цепях гидробионтов. Типичный путь преодоления эвтрофирования — снижение фосфорной нагрузки на водоемы,— как правило, трудноосуществим. Предлагаемый экологический путь избавления от избыточной (вследствие фосфорного обогащения) продукции трофически неиспользуемых цианобактерий включает два шага экосистемного управления. Первый шаг — биогенное манипулирование — состоит в увеличении в воде отношения количеств азота и фосфора. Нетрадиционность метода заключается в том, что необходимое увеличение достигается не за счет снижения количества фосфора, а за счет добавления в уже эвтрофированный водоем соединений азота. Как показывают экспериментальные и модельные исследования, такая биогенная манипуляция приводит к подавлению цветения цианобактерий и доминированию хлорококковых микроводорослей. Второй шаг управления — биоманипулирование — заключается в интродукции в водоем потребителей фитопланктона — мирного зоопланктона или фитопланктоядных рыб, переводящих избыточную первичную продукцию активно потребляемых ими хлорококковых во вторичную продукцию консументов. Именно поэтому вслед за пиком “цветения” водорослей следуют пики численности зоопланктона и т. д. Таким образом, парадоксальное добавление азотных форм в обогащенный фосфором водоем приводит не к усугублению, а к ликвидации нежелательных последствий эвтрофирования (Левич, 1995б; Levich, 1996).

Разработка вариационной модели функционирования экологических сообществ включала несколько этапов моделирования: формулировка и интерпретации экстремального принципа (Левич, 1978; Левич, Алексеев, 1997; Levich, 2000); расчеты с помощью функторного метода сравнения структур (Левич, 1982; 1996а; Levich, Solov’yov, 1999) функционала для вариационной задачи (обобщенной энтропии, или разнообразия сообществ); постановка и решение (Левич и др., 1994) вариационной задачи с балансовыми ограничениями по ресурсам в виде неравенств (в частности, доказательства теорем существования и единственности решения); вывод и анализ свойств формулы видовой структуры, связывающей численности видов сообщества на стационарной стадии роста с запасами лимитирующих рост ресурсов в среде и клетках и с потребностями видов в этих ресурсах (Левич, 1980; Левич и др., 1994); строгое доказательство упомянутых выше теорем стратификации, оптимизации и ряда других (Левич и др., 1993а; 1994; Alexeyev, Levich, 1997); проверка адекватности предсказаний модели (Левич и др., 1986а; 1986в; Замолодчиков и др., 1993). Формула видовой структуры позволяет: рассчитывать абсолютные и относительные численности видов как функции запасов лимитирующих ресурсов и видовых потребностей в них; рассчитывать парциальные потребления ресурсов из среды каждой из популяций; рассчитывать для нелимитирующих рост ресурсов полные их потребления из среды всем сообществом (для лимитирующих ресурсов эти потребления равны запасам); рассчитывать парциальные потребности видов в ресурсах как функции запасов ресурсов и известных численностей видов в сообществе; описывать резко убывающую форму ранговых распределений численности фитопланктона. Кроме того, вариационная модель объясняет происхождение ряда популярных в экологии индексов видового разнообразия и указывает области применимости для них.

После обобщения результатов многолетней работы возникло естественное желание донести их до широкого круга исследователей. В 1995 и 1997 гг. вышли обзорные статьи о потребностях фитопланктона в ресурсах среды и об отношении азота к фосфору в среде как о самостоятельном регулирующем факторе в отечественном журнале “Успехи современной биологии” (Левич, Булгаков, 1995; 1997). В 1996 и 1997 гг. вышли в свет монографии, обобщающие различные этапы работы: А.П.Левич, Н.Г.Булгаков, Д.Г.Замолодчиков “Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ” (под редакцией профессора В.Н.Максимова) и А.П.Левич, В.Н.Максимов, Н.Г.Булгаков “Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ”. В 1999 г. обзор наших с коллегами результатов по регуляции состава альгоценозов появился в широко цитируемом европейском журнале “Archiv für Hydrobiologie”. В процессе рецензирования главный редактор журнала В.Ламперт предложил устроить Форум на страницах журнала для предъявления различных точек зрения на материалы нашей статьи. В августовском номере за 1999 г. вслед за нашей с Н.Г.Булгаковым статьей (Bulgakov, Levich, 1999) появились статьи известных гидробиологов С.Рейнольдса (Великобритания), В.Смита и С.Беннет (США), У.Зоммера (Германия). Опубликованные в “Archiv für Hydrobiologie” наши с коллегами результаты вызвали живой интерес гидробиологов и экологов. Аспекты вариационного моделирования были предоставлены на суд зарубежных коллег в 1997 и 1999 гг. (Alexeyev, Levich, 1997; Levich, Solov'yov, 1999) соответственно в журналах “Bulletin of Mathematical Biology” и “Cybernetics and Systems. An International Journal”. В 2000 г. в международном журнале “Ecological Modelling”, известном исключительно тщательным рецензированием, вышла статья о принципах функционирования альгоценозов и теоремах вариационного моделирования (Levich, 2000).

Первичные результаты, которые могут представлять интерес независимо от их использования в настоящей работе, приведены в приложении. Это, во-первых, — размеры и массы 212 видов и форм фитопланктонных организмов, измеренные в экспериментах in situ. Во-вторых, — это протоколы динамики численности клеток и гидрохимических измерений в 150 лабораторных экспериментах с моно- и поликультурами фитопланктона.

Экспериментальная работа проводилась с лабораторными моно- и поли- культурами водорослей, с природным прудовым фитопланктоном in vitro и с фитопланктонными сообществами рыбоводных прудов.

В опыте №1 поликультура состояла из 10 видов зеленых водорослей: Ankistrodesmus acicularis, A. braunii, Chlorella vulgaris, Chromochloris cinnoborina, Scenedesmus bijugatus, S. obliquus, S. quadricauda, Scotiella nivalis (Chlorophyta, Chlorococcales), Stichococcus mirabilis (Chlorophyta, Ulothrichales), Chlamydomonas humicola (Chlorophyta, Volvocales). Поликультуры из 10 видов росли при двух уровнях освещенности — 0.15 и 4.4 Вт/м², а монокультуры всех видов только при 4.4 Вт/м². Культуры выращивались на одной среде с исходным содержанием азота (N) 195 мг/л, фосфора (P) — 5.2 мг/л в течение 68 суток.

Эксперименты с природным фитопланктоном in vitro проводились в контролируемых условиях. Воду из рыбоводного пруда помещали в шесть аквариумов объемом 20 л, в которые затем добавляли суперфосфат и аммиачную селитру в разных количественных сочетаниях. С учетом природного фона в двух аквариумах отношение N/P составило 5, в двух — 12, в двух — 16. Исходные биомассы каждого вида во всех аквариумах были одинаковы. Чтобы исключить эффект выедания зоопланктоном, опытную воду перед внесением добавок пропускали через ячеистую сеть с соответствующим размером ячей и оставляли на двое суток в темноте. В одном из аквариумов исходная концентрация биогенных элементов была равна фоновой. В течение опыта все аквариумы содержали на открытом воздухе. Для некоторых абсолютных концентраций и соотношений существовали повторности, по которым для всех фитопланктонных показателей проводили усреднения. С помощью микроскопирования определяли численность и одновременно массы клеток фитопланктона (путем измерения индивидуальных размеров). Полученная биомасса служила основным функциональным показателем различных систематических групп. Наблюдения за динамикой роста водорослей вели в течение 14 суток. Схема второго опыта с более широким набором исходных отношений биогенных элементов (отношение N/P составляло 2, 5, 20, 50 и 100) не имела принципиальных отличий за исключением того, что постановку опытов осуществляли в двухлитровых колбах.

Опыты с естественным фитопланктоном in situ в течении 5 лет велись в семи экспериментальных нагульных рыбоводных прудах Астраханской области. Площади прудов составляли 0,25 – 3,5 га, глубина — около 1,5 метров. В опытные пруды с начала апреля по начало сентября вносили два раза в неделю азотные и фосфорные удобрения в виде соответственно аммиачной селитры и простого суперфосфата. В апреле-мае отношение количеств азота и фосфора в удобрениях в расчете на элемент равнялось 4, а на протяжении остальной части сезона оно менялось от 25 до 50. В первые два внесения удобрений, непосредственно перед зарыблением, в пруды добавляли повышенные дозы биогеных элементов для обеспечения возрастающих потребностей микроводорослей в период лаг-фазы. Высокое отношение азота к фосфору в удобрениях в течение большей части всех сезонов достигалось за счет сезонных доз азотных удобрений, увеличенных в 2-3 раза по сравнению с контролем, и уменьшенных примерно в 3 раза доз фосфорных удобрений. Обязательным элементом удобрения экспериментальных прудов была также неравномерная по сезону динамика внесения минеральных веществ в соответствии с меняющимися в течение года пищевыми потребностями фитопланктона, зоопланктона и растительноядных рыб. В контрольные пруды те же минеральные удобрения вносились раз в 10-15 дней с отношением азота к фосфору, равным 4, причем абсолютные дозы вносимых веществ в течение сезона были постоянными.

 

Стадии роста культур и потребности клеток в ресурсах среды

стадия C — деление клеток без потребления веществ из среды, т. е. за счет внутренних запасов питательного вещества (см. также Droop, 1968; Caperon, 1968; Смирнов, 1982; Болсуновский, 1999).

Данные стадии, называемые составными частями процесса “потребление-рост”, могут быть перекрывающимися и редуцированными. Стадии могут лишь частично совпадать с фазами роста, выявленными по кривым роста. Т.е. стадия A является составной частью лаг - фазы (на начальном этапе лагфазы нет ни потребления, ни роста), а стадии B и C входят в фазу экспоненциального роста.

При экспериментальном изучении роста популяции микроорганизмов стадия В наблюдается как при периодическом (накопительном), так и при проточном (непрерывном) культивировании, когда деление клеток происходит за счет веществ, поступающих в культиватор постоянно со свежей средой. Стадия С, как правило, составляет наибольшую по длительности фазу при накопительном культивировании. В природных водоемах рост популяции происходит в режимах, промежуточных между непрерывным и накопительным — приток биогенов может быть неоднократным в течение сезона, но завершается сезон, как правило, при отсутствии в среде веществ, лимитирующих рост.

На рис. 3 в качестве иллюстраций приведены некоторые экспериментальные варианты идеализированной зависимости “потребление-рост” для ряда изученных видов в условиях лимитирования по фосфору.

Под потребностями клеток фитопланктона в ресурсах среды понимается количество ресурса, поглощенное из среды одной клеткой и находящееся в клетке в процессе ее функционирования. Потребности клеток меняются от стадии к стадии роста и видоспецифичны. Измерение потребностей возможно гидробиологическим методом (Dauta et al. 1982; Ревкова, 1987; Левич, Артюхова, 1991), при котором измеряются убыль биогенного элемента из среды и прирост численности клеток за то же время. При вычислении потребностей следует учитывать и запасы вещества в клетках к началу эксперимента. В таблице 1 сведены величины потребностей в азоте и фосфоре для микроводорослей, изучавшихся в лаборатории при накопительном режиме культивирования. В дальнейшем подходы к оценкам клеточных потребностей были развиты Н.А.Смирновым и Н.В.Ревковой (Ревкова, 1998).

Для анализа существенно многовидовых сообществ в условиях потребления многочисленных ресурсов была разработана вариационная модель потребления и роста для фитопланктона. Эта модель позволяет не угадывать, а выводить основные уравнения экологии сообществ. Модель сводится к анализу m алгебраических, а не дифференциальных уравнений с mw видоспецифическискими параметрами.

Экологическое сообщество моделируется с помощью структуры множеств с разбиениями. Элементы множества — особи, классы разбиения — популяции клеток. Переходы сообщества из одних состояний в другие описываются соответствиями между множествами с разбиениями. Пусть сообщество фитопланктона состоит из w видов и потребляет m взаимонезаменимых ресурсов. Пусть в сообществе допустимы деление клеток и их гибель, но недопустимы поглощение одних организмов другими и интродукция особей извне. Таким требованиям удовлетворяют инъективные, сюръективные, не всюду определенные и не функциональные соответствия. В модели принят экстремальный принцип: в реальности осуществляется состояние, структура которого экстремальна. Согласно функторному методу сравнения математических структур (Левич, 1982), экстремальной структуре соответствует экстремальное количество допустимых структурой преобразований. Для принятых выше допущений удельное количество преобразований есть , где n_i — численность в сообществе организмов вида i; . Логарифм этого количества H называется энтропией состояния, или — в экологии сообществ — энтропийным индексом видового разнообразия. Предложенная категорно-функторная модель сообщества позволяет рассчитывать императивные индексы разнообразия, адекватные структуре, функциям и состоянию сообщества. Вариационная задача включает ресурсные ограничения:

Для указанной выше вариационной задачи доказаны существование и единственность решения; найдено это решение — формула видовой структуры; доказана теорема стратификации, задающая строгий алгоритм выявления лимитирующих развитие сообщества ресурсов; доказана теорема оптимизации, позволяющая выбирать отношение ресурсов в среде, обеспечивающее наибольшие значения относительных обилий в сообществе для заданных видов; доказана теорема Гиббса, согласно которой требование максимума видового разнообразия при ограничениях сверху на потребляемые ресурсы равносильно требованию минимума потребления лимитирующих ресурсов при ограничениях снизу на структурные параметры сообщества.

Согласно вариационной модели пространство ресурсов среды распадается на области, в каждой из которых лимитирующими рост сообщества оказываются ресурсы из некоторого подмножества совокупности всех потребляемых сообществом ресурсов. Для любого непустого подмножества ресурсов найдется единственная такая область лимитирования. В любой части пространства ресурсов лимитирующим оказывается хотя бы один ресурс. Если сообщество потребляет m ресурсов, то в пространстве ресурсов образуется 2^m-1 областей лимитирования. Лимитирующими рост считаются ресурсы, исчерпание которых приводит к остановке роста (а добавление в среду — приводит к его возобновлению). При накопительном культивировании лимитирующие вещества (и только они) потребляются из среды полностью, а балансовые неравенства в формулировке вариационной задачи превращаются в равенства. Указанные утверждения представляют собой формулировки “правила лимитирующего звена”, или строгой теоремы стратификации. Теорема задает однозначный алгоритм расчета областей лимитирования (стратов) для заданного в сообществе набора квот . На рис. 3 и 4 представлены области лимитирования для пространств ресурсов с m=2 и m=3.

Для монокультур правило лимитирующего звена совпадает с принципом минимума Либиха (Liebig, 1840), а именно при лимитирует фактор 1. Указанное условие эквивалентно , т.е. лимитирующим оказывается ресурс, для которого достигаемая на его запасе численность минимальна (т.е. тот, который в указанном смысле “находится в минимуме”). Для неодновидовых сообществ согласно правилу лимитирующего звена существуют области, где рост ограничен как одним фактором, так и несколькими, в частности, всеми факторами. Последняя ситуация в агрохимической литературе носит название “закона совокупного действия факторов” Митчерлиха (Mitcherlich, 1909).

По алгоритмам теоремы стратификации для заданных запасов ресурсов можно строго указать, какие из них будут ограничивать рост сообщества на стационарной стадии, а какие — нет. Примеры расчетов приведены в диссертации и соответствующих публикациях.

Опишу прямой эксперимент по проверке правила лимитирующего звена. Для альгоценоза с известными потребностями видов (i=1,…,w; k=1,…,m) ставятся 2^m-1 колб с принадлежащими каждой из областей лимитирования начальными значениями потребляемых ресурсов. После остановки роста содержимое каждой колбы разливается по 2^m-1 новым колбам, в каждую из которых добавляют набор ресурсов, соответствующий одному из непустых подмножеств совокупности всех m потребляемых веществ. Возобновление роста во вторичной колбе с добавкой некоторого набора указывает на лимитирование в соответствующей первичной колбе ресурсами именно из этого набора.

Подобные эксперименты были проведены для двух лимитирующих ресурсов — азота и фосфора в нескольких опытах с лабораторными альгоценозами. Потребности видов q_i^N и q_i^P определялись в опытах с монокультурами. Для каждого из трех стратов в пространстве двух ресурсов (рис. 3) на стационарной стадии роста производились пересевы поликультур в четыре новые колбы. В первую из них вносили дистиллированную воду с добавкой азота, во вторую — с добавкой фосфора, в третью колбу — с добавками и азота, и фосфора, в четвертую вносили только дистиллированную воду (чтобы проверить, не был ли рост поликультур в исходном опыте ограничен недостатком объема среды и связанным с ним самозатенением). Для каждого из стратов рост должен был возобновляться в одной из трех колб с добавками биогенных элементов из данного страта, что и наблюдалось в подавляющем большинстве случаев.

В рамках вариационной модели доказано, что относительные обилия видов в сообществе зависят только от отношений лимитирующих рост клеток ресурсов среды. Также доказано, что относительное обилие некоторого вида принимает свое наибольшее значение при отношениях ресурсов в среде, равном отношениям потребностей в этих ресурсах у данного вида.

Феноменологическая верификация. Существует ряд хорошо установленных феноменологических зависимостей, отражающих эмпирические представления о росте и потреблении фитопланктона. К ним относятся, в частности, закон Моно (Monod, 1942) для поглощения ресурсов из среды , закон Друпа (Droop, 1973) для зависимости скорости роста от внутриклеточных концентраций веществ , закон сохранения вещества и т.д. На основании этих зависимостей созданы имитационные модели, учитывающие эмпирические обобщения. Поскольку в такие модели заложены реалистичные описания данных, то модели должны как “большие аппроксимирующие формулы” имплицитно описывать “правильное” поведение сообществ. Исходя из этих предпосылок, гипотеза об управляющем влиянии отношений лимитирующих рост ресурсов была испытана на следующей имитационной модели (Йоргенсен, 1985):

для w=3 и 4; m=2 (Левич, Личман, 1992). Помимо уже введенных обозначений, здесь: b_i — биомасса вида i; V_макс. и u_макс. — наибольшие скорости соответственно роста и поглощения, а — соответствующие константы полунасыщения.

После калибровки модели по данным экспериментов с лабораторным альгоценозом были проведены три машинных эксперимента соответственно с 45, 240 и 17 комбинациями начальных концентраций азота и фосфора. Зависимость видовых обилий от отношения N/P не закладывалась в модель. Результаты имитаций подтверждают гипотезу о зависимости относительных численностей от отношения N/P и о близости оптимального отношения N/P к отношению соответствующих откалиброванных минимальных квот для каждого из видов (табл. 2, рис. 6).

Проанализируем несколько экспериментов с лабораторными альгоценозами. В одном из опытов (опыт №4) участвовали четыре вида хлорококковых водорослей Scenedesmus quadricauda (Turp.) Brеb., Сhlorella vulgaris Beyer, Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs и Ankistrodesmus sp., поликультура из которых росла на двух средах со следующими начальными концентрациями биогенных элементов: среда 1 — 11 мг/л азота и 3 мг/л фосфора (N/P = 3.5); среда 2 — 50 мг/л азота и 2.5 мг/л фосфора (N/Р = 20).

Искусственное сообщество другого опыта (опыт №9) состояло только из двух видов хлорококковых S. quadricauda и A. falcatus, но при большем наборе соотношений азота и фосфора: среда 1 — 4 мг/л азота и 3.1 мг/л фосфора (N/Р = 1.3); среда 2 — 14 мг/л азота и 3.1 мг/л фосфора (N/Р = 4.5); среда 3 — 34 мг/л азота и 0.6 мг/л фосфора (N/Р = 57).

Продолжительность опыта №4 составила 37 суток. На обеих средах с учетом роста на запасах и субстратах среды в сообществе доминировал вид S. quadricauda. Однако, если при отношении азота к фосфору, равном 3.5, это доминирование было не столь безусловным (44% от общей численности), то при увеличении отношения до 20 культура S. quadricauda практически вытеснила три других вида из сообщества (рис. 7А). Относительная численность последних в сумме составила 17%. Абсолютная численность, например, Ch. vulgaris на среде с высоким отношением N/P в 6 раз меньше, чем на среде с низким отношением. При N/P = 3.5 стационарной фазы роста достигли только популяции S. quadricauda и A. falcatus. При отношении, равном 20, наоборот, вид S. quadricauda был единственным, продолжавшим расти в момент окончания эксперимента. Поэтому доведение поликультуры до полной остановки деления скорей всего привело бы к усилению обнаруженной тенденции.

Сравнение отношений конечных численностей видов, выросших только на азоте и фосфоре среды, показало, что при переходе от низкого отношения N:Р к высокому меняется доминирующий вид сообщества. Если в первой серии опытов при N/P = 3.5 абсолютно доминирует Ch. vulgaris (100%), то при N/P = 20 около 93% общей биомассы составляет биомасса S. quadricauda (рис. 7Б).

Результаты исследования роста двух видов в течение двух месяцев в опыте №9 проиллюстрированы на рис. 8. При посеве инокулятов культур во всех средах поликультура состояла на 20% из клеток S. quadricauda и на 80% — из A. falcatus. По мере увеличения отношения азота к фосфору меняется и соотношение конечных обилий двух видов. S. quadricauda увеличивает свое видовое обилие и в лимитированных азотом средах (отношения 1.3 и 4.5), и в среде, ограниченной по фосфору (отношение 57).

(В диссертации содержится также анализ ситуаций с ограничениями по световой энергии E.) Изменение его относительной численности происходит при отношениях 1.3, 4.5 и 57 — соответственно от 40 до 60 и 68%. В этой серии рост культур на запасах был невелик по сравнению с общим приростом, поэтому соответствующие поправки не внесли существенных изменений в распределение биомасс видов на всех трех средах. Анализ ряда других лабораторных экспериментов содержится в диссертации.

С естественным прудовым фитопланктоном in vitro проводились два опыта в различные сезоны (Левич и др., 1992). Прудовое сообщество содержало более сотни видов, принадлежащих к нескольким крупным таксонам: Chlorophyta (Chlorococcales, Valvocales, Desmidiales), Bacillariophyta, Cyano-phyta. В одной из серий (двадцатилитровые аквариумы) были испытаны три различных отношения азота к фосфору в интервале от 5 до 16, в другой серии (двухлитровые колбы) — пять отношений в интервале от 2 до 200. Опыты проводились в нескольких повторностях. Рис. 9 иллюстрирует основную тенденцию: для хлорококковых водорослей оптимальны высокие отношения N/P, а для синезелёных и диатомовых — низкие (на отношение N/P реагируют, конечно, не высшие таксоны, а доминирующие в них виды: в Chlorococales это S. quadricauda, в Cyanophyta — виды рода Microcystis, в Bacillariophyta — Nitzschia sp.). Замечу, что отношение q^N/q^P для S. quadricauda измеряется в десятках единиц (Левич, Артюхова, 1991), а для видов рода Microcystis оптимальное отношение составляет 5-10 (Rhee, Gotham, 1980). В описываемом опыте оценивалось влияние отношения N/P и на размерную структуру сообщества. Оказалось (рис.10), что с ростом величины N/P растёт биомасса классов мелких клеток и убывает — крупных (естественно, что меняются не размеры клеток, а доля в сообществе видов, имеющих соответствующие размеры).

Исследования in situ вели (Levich, Bulgakov, 1992; Левич и др. 1996 а, б) в течение нескольких лет на семи экспериментальных рыбоводных прудах. В опытные и контрольные пруды с начала апреля вносили минеральные азот и фосфор в различных пропорциях: N/P, равное 4 в контрольных прудах, и N/P от 25 до 50 — в опытных. Кроме того, привлекались данные о фитопланктоне и гидрохимических характеристиках тех же прудов в другие сезоны (всего около 20 “годопрудов”). Исследовали биомассы популяций фитопланктона, контролировали гидрохимические показатели прудов. Высокие отношения N/P приводили к увеличению доли хлорококковых водорослей и снижению доли синезелёных (в составе которых доминировали неазотфиксирующие виды). Рис. 11 иллюстрирует типичную динамику относительных биомасс для одного из прудов в одном из сезонов. В таблице 3 приведены усредненные значения альгологических и гидрохимических характеристик прудов, демонстрирующие влияние элементов предложенной рациональной экологизированной системы удобрения на компоненты прудовой экосистемы. Среди этих элементов главенствующую роль играет повышение отношения количеств азота и фосфора во вносимых питательных веществах, а среди наблюдавшихся эффектов — повышение доли зеленых или крупных клеток в прудовом ценозе. Отсутствие значительной статистики опытных результатов в каждом из сезонов испытаний в определенной степени компенсируется воспроизводимостью эффектов в нескольких сезонах.

Широко известна серия многолетних экспериментов на малых озёрах Швеции (Schindler, 1977; Findley, Kasian, 1987; 1994), где изменение отношения N/P также приводило к смене типа цветения водоёма. Зависимость высокого обилия синезелёных от низких отношений N/P (или высокого обилия зелёных при высоких значениях N/P) была замечена в озёрах США (McQueen, Lean, 1987; Stockner, Shortreed, 1988), Юго-Восточной Азии (Cho et al., 1990), Южной Африки (Haarhoff et al., 1992), Франции (Michard et al., 1996). Обратно пропорциональная зависимость между численностью синезелёных водорослей и величиной N/P показана путём статистического корреляционного анализа для многих озёрных экосистем (Varis, 1991).

Модельные и эмпирические данные о роли отношений N/P для видовой и размерной структур фитопланктонных сообществ позволили сформулировать концепцию направленного регулирования типов цветения водоёмов с помощью биогенного манипулирования (Левич, 1995a; Levich, 1996). Регулирование с помощью отношения N/P предоставляет при деэвтрофировании возможность парадоксального управления. А именно, обычный путь деэвтрофирования состоит в сниженнии фосфорной нагрузки (линия АВ на рис. 4). Но если для доминирования цианобактерий действительно существенно низкое отношение N/P, а не абсолютные дозы биогенных веществ, то добиться перехода от цветения водоема синезелёными к цветению, например, протококковыми можно и добавками в водоёмы азотных соединений (линия АС на рис. 4), что технически и экономически гораздо доступнее, чем изъятие фосфора или его ограничение в стоках. Возникающая при повышенных дозах питательных веществ дополнительная первичная продукция (теперь уже в виде биомассы хлорококковых) легко может быть утилизирована и превращена во вторичную продукцию консументами (например, специально индуцируемыми в водоём фитопланктоядными рыбами), поскольку зелёные водоросли в отличие от многих таксонов синезелёных не являются трофическим тупиком и, как правило, не токсичны. Переход из области однофакторного лимитирования (точка А на рис. 4) в область двухфакторного (точка С на рис. 4) к тому же гарантирует, что биогенные вещества в среде не будут накапливаться ввиду их полного сбалансированного потребления.

Регуляция состава фитопланктонного сообщества может оказаться полезной и в случае оптимизации (по видовому или биохимическому составу, по размерной структуре) кормовых фитопланктонных сообществ при выращивании беспозвоночных, растительноядных рыб и других форм аквакультуры (Левич и др., 1996a; Левич и др., 1996б). Увеличение доли синезелёных с помощью снижения отношения N/P в среде может оказаться полезным в целях обеззараживания сточных вод при их использовании для полива или в целях улучшения биологических свойств поливных вод.

Расположение областей лимитирования в пространстве ресурсов полностью зависит от значений потребностей . Если заданы количества ресурсов среды, которые должны быть потреблены водорослями полностью, то алгоритмы теоремы стратификации позволяют подобрать потребности видов так, чтобы заданный вектор ресурсов оказался лежащим внутри области лимитирования, в которой заданный набор ресурсов оказывается лимитирующим и, следовательно, потребляемым полностью. По найденной матрице потребностей можно подобрать реальные виды с нужными потребностями. Подобная задача может оказаться полезной в вопросах биологической очистки вод, составления сред для культивирования и т.п.

задающее зависимость численностей n_i видов сообщества от запасов лимитирующих рост ресурсов L^k и называемое формулой видовой структуры. Полная численность сообщества n зависит от абсолютных концентраций L^k. Коэффициенты l ^k зависят от отношений L^r/L^s. Величины n и l ^k отыскиваются из системы алгебраических нелинейных уравнений, включающей балансовые ограничения вариационной задачи для лимитирующих ресурсов и соотношение .

• численности n_i и n, если заданы запасы ресурсов L^k и потребности ;

• потребности видов , если известны численности популяций n_i и потребления L^k (в m сериях опытов для m ресурсов);

• формы ранговых распределений численности в сообществах, вводя зависимость этих распределений от распределений потребностей видов в лимитирующих ресурсах;

1. Отношения концентраций ресурсов в среде представляют собой самостоятельный фактор, регулирующий структуру сообществ фитопланктона. Если абсолютные концентрации ресурсов определяют абсолютные численности видов, то относительные их обилия зависят только от отношений концентраций веществ.

Оптимальные для данного вида отношения ресурсов в среде (то есть те, при которых относительное обилие вида больше, чем при всех других отношениях) близки к отношениям потребностей этого вида в соответствующих ресурсах.

Управляющая роль отношений ресурсов в среде может быть востребована в мероприятиях по деэвтрофированию водоемов и в биотехнологиях по созданию предпочтительной кормовой базы для выращивания аквакультуры.

2. Любое непустое подмножество потребляемых ресурсов среды может оказаться лимитирующим в своей области пространства ресурсов. (Ресурс считается лимитирующим, если потребляется полностью. Исчерпание лимитирующего ресурса приводит к остановке роста фитопланктона, добавление лимитирующего ресурса в среду приводит к возобновлению роста.) Области лимитирования могут быть рассчитаны для произвольных сообществ, если известны потребности в каждом из потребляемых ресурсов для всех входящих в сообщество видов.
3. Потребности клеток фитопланктона в биогенных ресурсах среды специфичны для каждой из стадий процесса “потребление – рост”, видоспецифичны и могут быть оценены гидробиологическим методом.
4. Ранговые распределения численности фитопланктона могут быть описаны, если известны распределения потребностей видов в лимитирующих рост ресурсах.
5. Индексы видового разнообразия сообществ могут быть представлены как императивные и параметрические. Императивные индексы представляют собой нормированное количество допустимых структурой сообщества преобразований. Параметрические индексы имеют смысл параметров ранговых распределений численности фитопланктона.
6. Для заданного сочетания потребляемых фитопланктоном ресурсов можно, зная потребности клеток в этих ресурсах, подобрать такой видовой состав сообщества, при котором обеспечивается полное и сбалансированное потребление веществ из среды.
7. Вариационная модель процессов потребления и роста для фитопланктона позволяет адекватно предсказывать численности видов сообщества на стационарной стадии накопительного культивирования в зависимости от запасов лимитирующих рост ресурсов в среде и внутри клеток, а также позволяет рассчитывать потребление ресурсов, как всем сообществом, так и отдельными его популяциями.

Левич А.П. Структура экологических сообществ // Биологические науки. 1977. №10. С. 63-74.

Артюхова В.И., Быкова Н.И., Горюнова С.В., Левич А.П., Марташвили Г.Ш. Кинетика роста, потребление и потребности в азоте и фосфоре четырех видов планктонных водорослей // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. 1988. №1. С. 47-52.

Levich A.P., Bulgakov N.G. Regulation of species and size composition in phytoplankton communities in situ by N/P ratio // Russian Journal of Aguatic Ecology. 1992. №2. Pp. 149-159.

Замолодчиков Д.Г., Булгаков Н.Г., Гурский А.Г., Левич А.П., Чесноков С.В. К методике применения детерминационного анализа для обработки экологических данных // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1992. №7. С.116-133.

Левич А.П., Худоян А.А., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном in vitro. 1 // Биологический журнал Армении. 1991. Т. 44. №3. С. 186-193.

Левич А.П., Худоян А.А., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О возможности управления видовой и размерной структурами сообщества в экспериментах с природным фитопланктоном in vitro. 2 // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1992. №7. С.17-31.

Булгаков Н.Г., Левич А.П., Никонова Р.С., Саломатина Т.В. О связи между экологическими параметрами и продукционными показателями выростного рыбоводного пруда // Вестник Моск. ун-та. Сер.16 Биология. 1992. №2. С.57-62.

Левич А.П., Замолодчиков Д.Г., Алексеев В.Л. Правило лимитирующего звена для многовидовых экологических сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т.54. №3. С.282-297.

Levich A.P. Time as variability of natural systems: ways of quantitative description of changes and creation of changes by substantial flows // On the Way to Understanding the Time Phenomenon: the Constructions of Time in Natural Science. Part 1. Interdisciplinary Time Studies. Singapore, New Jersey, London, Hong Kong: World Scientific. 1995. Pp.149-192. (Левич А.П. Время как изменчивость естественных систем: способы количественного описания изменений и порождение изменений субстанциональными потоками // Конструкции времени в естествознании: на пути к пониманию феномена времени. Часть 1. Междисциплинарное исследование. М: Изд-во Моск. ун-та. 1996. С.233-288.)

Левич А.П. Критерии самоорганизации и управляющие параметры в экологии сообществ // Труды международной конференции “Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах”. Суздаль. 1995. С.108-113.

Левич А.П., Булгаков Н.Г. Биогенные элементы в среде и фитопланктон: отношение азота к фосфору как самостоятельный регулирующий фактор // Успехи современной биологии. 1995. Т.15. Вып.1. С.13-23.

Левич А.П., Булгаков Н.Г., Никонова Р.С. Рациональное удобрение рыбоводных прудов с разновидовой посадкой // Известия РАН. Сер. биол. 1996. №1. С. 121-124.

Левич А.П., Соловьев А.В. Категорно-функторное моделирование естественных систем // Анализ систем на пороге XXI века. М.: Интеллект. 1997. С.66-78.

Levich A.P., Solov'yov A.V. Category-functor modelling of natural systems // Cybernetics and Systems. 1999. V.30. №6. Pp. 571-585.

Alexeyev V.L., Levich A.P. A search for maximum species abundances in ecological communities under conditional diversity optimization // Bull. of Mathemat. Biology. 1997. V.59. №4. Pp.649-677.

Bulgakov N.G., Levich A.P. The nitrogeN/Phosphorus ratio as a factor regulating phytoplankton community structure //Archiv für Hydrobiologie. 1999. V.146. №1. Pp. 3-22.

Левич А.П., Алексеев В.Л. Энтропийный экстремальный принцип в экологии сообществ: результаты и обсуждение // Биофизика. 1997. Т.42. Вып.2. С.534-541.

Левич А.П., Булгаков Н.Г. Потребности планктонных водорослей в субстратных и энергетических ресурсах среды: концепция и измерения // Успехи современной биологии. 1997. Т.117. №1. С.107-121.

Левич А.П., Максимов В.H., Булгаков Н.Г. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ. 1997. 192 с.

Levich A.P. Variational modelling theorems and algocoenoses functioning principles // Ecological Modelling. 2000. V. 131. №2-3. Pp. 207-227.