УДК 574.5

Изменение качественного и количественного состава сообщества возможно в результате варьирования уровня ресурсов. Экологофизиологические различия видов в способности использовать тот или иной ресурс ведут к различной конкурентоспособности видов в определенных условиях. Тем самым, изменение в доступности какого-либо ресурса будет влиять на результат межвидовой конкуренции.

Модельный анализ возможных способов направленного воздействия на структуру альгоценозов может помочь увеличению эффективности управления. Возможность применения моделей для задач управления определяется знанием параметров биологических видов, включенных в модель. Применение моделей для естественных водоемов требует учета многочисленных факторов, определяющих жизнедеятельность фитопланктона. При попытках корректного учета всех факторов часто выясняется, что натурных данных недостаточно для нахождения всех параметров модели. По этой, в частности, причине в моделях водоемов очень редко рассматриваются отдельно хотя бы несколько конкурирующих видов фитопланктона. По-видимому, модели многовидовых сообществ должны опираться на экспериментальный материал, позволяющий ограничить не только число взаимодействующих видов, но и набор учитываемых моделированием факторов.

Для детального исследования закономерностей влияния отдельных факторов на структуру фитопланктонного сообщества осуществлена разработка имитационной модели лабораторного альгоценоза.

Разработанная модель была использована для исследования влияния различных концентраций азота и фосфора в среде на структуру лабораторного водорослевого сообщества.

Dauta,1983), тогда как моделированию непрерывных культур микроводорослей посвящена обширная литература (Tilman 1977,1982; Tilman et al., 1981; Sommer, 1985; Grover, 1989 и др.).

Конкретный вид уравнений определяется возможностью содержательной интерпретации, степенью адекватности описания реальных данных, относительной простотой.

Процессы роста и поглощения описываются раздельно. Скорость роста биомассы изменяется гиперболически и, согласно современным представлениям (Йоргенсен, 1985) зависит от внутренних концентраций биогенных элементов (модель Друпа (Йоргенсен (1985)). Скорость поглощения каждого биогенного элемента из среды в рассматриваемых условиях предполагается равной скорости изменения общего внутриклеточного запаса данного элемента и определяется как его внутриклеточным, так и внешним уровнем.

Световое лимитирование роста фитопланктона описывается выражением, использованным Йоргенсеном (1985). Оно учитывает эффект самозатенения с нарастанием биомассы и разную чувствительность видов к освещенности (различная для каждого вида константа освещенности). Член, ответственный за световое лимитирование, входит в уравнение роста фитопланктона в качестве сомножителя, что отражает независимость лимитирования содержанием биогенных элементов и светом.

Таким образом, для каждого вида в модель включено три уравнения: динамики биомассы, внутриклеточного содержания азота и фосфора, а для всего сообщества: уравнения динамики концентраций азота и фосфора в среде:

(1)

Переменные состояния модели: Bi - концентрация биомассы i- го вида; QPi - клеточная квота в единице биомассы по фосфору; QNi - клеточная квота в единице биомассы по азоту; N и P - концентрация азота и фосфора в среде.

Помимо прямого учета моделью конкуренции за биогенные элементы и конкурентного взаимодействия путем затенения, можно предположить косвенный учет в модели других взаимодействий видов, например, посредством метаболитов, играющих, по-видимому, важную роль в сообществах фитопланктона (Алексеев, 1976; Страшкраба и Гнаук,1989; Федоров и Кафар-Заде, 1976). Возможный путь такого учета несубстратных взаимодействий видов в данной модели - зависимость физиологических параметров видов от состава сообщества, на возможность существования которой указывается в ряде публикаций (Страшкраба и Гнаук, 1989; Jorgensen, 1988; Knoechel, Kalff, 1978).

При плохой изученности несубстратных взаимодействий видов, отсутствии приемлемых способов их математического описания, нахождение конкретных значений параметров для альгоценозов определенного состава путем калибровки может рассматриваться как способ учета в модели этих взаимодействий. В дальнейшем, по мере накопления более полной информации, безусловно, необходимо будет разрабатывать прямые способы описания несубстратных взаимодействий видов конкретными функциональными зависимостями.

Версия модели, при которой параметры вида могут меняться в зависимости от присутствия в сообществе тех или иных видов, с одной стороны, вероятно, увеличивает реалистичность модели, а с другой - затрудняет ее применение, уменьшая универсальность. Поэтому гипотеза о том, что значения параметров видов практически не зависят от состава сообщества, т.е. являются константами, представляется более удобной, но также нуждается в проверке. Рассмотрение обеих гипотез на имеющихся экспериментальных данных проведено в данной работе.

Из проведенного анализа чувствительности модели монокультур следует, что параметрами, изменение которых оказывает наиболее сильное влияние на характеристики модели, являются удельная максимальная скорость роста, минимальные квоты по лимитирующему биогенному элементу и видоспецифическая константа освещенности. Поэтому, как правило, имеет смысл затрачивать усилия в процессе разработки модели на уточнение именно этих параметров ( например, методом автоматизированной калибровки, а, возможно, и в ходе лабораторных экспериментов).

Анализ чувствительности модели поликультуры выявил, что наибольшее влияние на выбранные показатели оказывает изменение параметров вида с наименьшей минимальной квотой (сравнительно с другими видами) по лимитирующему биогенному элементу, высокой удельной максимальной скоростью роста и не самой маленькой начальной биомассой (в нашем случае таким видом является S. quadricauda).

В отличие от модели монокультур, модель четырехвидовой поликультуры оказалась чувствительной к изменению начальных биомасс видов. Изменение начальных квот видов на полпорядка и на порядок также повлекло изменение значений выходных характеристик модели. На выбранные показатели модели поликультур заметно влияли изменения начальных концентраций азота и фосфора, а также уровня освещенности.

Проведенный анализ чувствительности модели поликультуры показывает, что, наряду с калибровкой удельной максимальной скорости роста, минимальных квот по фосфору и азоту и видоспецифической константы освещенности желательна калибровка значения скорости поглощения биогенного элемента из среды. Кроме того, модель поликультуры нуждается в большей по сравнению с моделью монокультуры точности определения значений начальных биомасс и начальных квот.

Необходимо отметить, что возможная неодинаковая чувствительность модели в разных областях пространства параметров затрудняет прямое использование результатов анализа чувствительности для отбора параметров, нуждающихся в уточнении.

Два вида зеленых микроводорослей - S. quadricauda и A. falcatus и цианобактерия вида Anabaena variabilis Kutz. выращивались в режиме накопительного культивирования в монокультурах, двух- и трехвидовых поликультурах при разных начальных концентрациях азота и фосфора в среде. Культуры были получены из коллекции водорослей ин-та физиологии растений им. Тимирязева АН СССР. Культура А.falcatus выращивалась на косяке со средой Прата (шифр в коллекции YPPAS А-217), S.quadricauda - на среде Тамия ( шифр IPPAS S -313) и A.variabilis - ( шифр IPPAS B -285).

Культуры водорослей пересевались стерильно на нормальную среду Дота и выращивались в течение 24 суток до плотностей 10 - 10 кл /мл в люминостате при постоянной температуре 25±С и освещенности 2500 люкс.

Перед постановкой опыта, для получения необходимых концентраций азота и фосфора в среде в начале опыта, клетки отмывались стерильной средой Дота без добавок азота и фосфора и выдерживались двое суток для истощения.

Монокультуры трех видов выращивались на средах 2,4 и 5 каждая. Двухвидовые поликультуры выращивались на двух средах: 2 и 4. Трехвидовая поликультура росла на средах 1, 2, 3 и 4. Опыт проводился в 0.5-литровых колбах по 250 мл суспензии. В течение всего опыта контролировался показатель кислотности сред. Пробы отбирались на 0, 2, 4, 6, 9, 13, 18, 24 и 30 сутки опыта.

В результате проведенных измерений и их первичной обработки были получены динамики численностей видов, размеры и массы клеток, по этим данным были рассчитаны биомассы видов.

Так как наблюдался разброс значений численности, а следовательно, и биомасс, обусловленный ошибкой измерений, для более эффективного использования экспериментальных данных при разработке модели была проведена рекомендуемая при моделировании первичная статистическая обработка данных - сглаживание кривых динамик биомасс. Сглаживание проводилось с помощью линейных интерполяционных полиномов.

(2)

где Pi - прогнозируемая величина, Ai- соответствующий действительный результат, N - число проверяемых значений.

Пороговое значение выбранного критерия, т.е. максимальное значение, при котором предсказания модели считались приемлемыми, определялось с учетом ошибок измерения биомасс. В каждом конкретном случае калибровки (калибровка монокультур, двухвидовых поликультур, трехвидовых поликультур) критериальные ограничения несколько варьировали, но не превышали 0.45 для критерия ЕВ (что соответствует ошибке измерения, не превышающей 50%, по приблизительному расчету путем подстановки выражения для модельных значений, считающихся равными истинным значениям, (из формулы (Вм - Вэ)/ Вэ для относительной ошибки измерения, где Вм и Вэ - модельная и экспериментальная биомассы соответственно) в формулу (2)). Пробные точки из пространства параметров, удовлетворяющие имеющемуся критериальному ограничению,оставлялись. Соответствующие этим точкам сочетания параметров затем верифицировались на других данных.

В данной работе перебор различных комбинаций параметров осуществлялся с помощью ЭВМ. Общая схема калибровки взята из книги Соболя и Статникова (1981). Первоначальная реализация алгоритма калибровки модели монокультур была проведена Е.А. Титовой.

Предсказания модели двухвидовых поликультур с откалиброванными и верифицированными наборами параметров хорошо согласовались с экспериментальными данными, полученными пересевом каждой поликультуры со всех сред на две среды (аналогично монокультурам).

Сопоставление предсказаний откалиброванной модели и данных динамик биомасс после пересева трехвидовой поликультуры со всех сред на две среды также не выявило противоречий в семи из восьми случаев.

С целью проверки гипотезы о том, что значения параметров каждого вида не зависят от состава сообщества, т.е. являются константами в рассматриваемой ситуации (подробнее об этой и альтернативной гипотезе см. раздел "Формулировка модели"), наборы параметров, откалиброванные и верифицированные на монокультурах, были подставлены в модель для двух- и трехвидовой поликультур. Кроме того, в модель трехвидовой поликультуры были подставлены еще и параметры, полученные в результате калибровки и верификации по данным двухвидовых поликультур; а параметры, откалиброванные по трехвидовой поликультуре, были подставлены в модель монокультур и двухвидовых поликультур. Наблюдались значительные расхождения между моделируемыми и экспериментальными значениями биомасс ( значения критерия ЕВ (формула 2) превышали пороговое значение (0.45), вычисленное с учетом 50%-ной ошибки).

Таким образом, оказалось, что модель с параметрами, откалиброванными и верифицированными по данным монокультур, не может удовлетворительно описать динамики биомасс в поликультурах, и с параметрами, полученными аналогично для двухвидовых поликультур, не описывает трехвидовую поликультуру. Для видов S.quadricauda и A.variabilis в поликультурах экспериментально наблюдался меньший рост, чем предсказывался моделью с монокультурными параметрами, а для трехвидовой поликультуры и с параметрами, полученными для двухвидовых культур. Для вида A.falcatus обнаружилось,что некоторые параметры,полученные для него по данным монокультуры, при подстановке в модель поликультур приемлемо описывали динамику биомассы в поликультурах. Параметры, найденные калибровкой и верифицированные по данным трехвидовой поликультуры, неудовлетворительно описывали динамики видов в моно- и двухвидовых поликультурах.

В результате проделанного анализа, включавшего также сопоставление значений параметров, полученных в ходе различных калибровок, был сделан вывод о зависимости значений параметров видов от состава сообщества. Наблюдалось, в частности, увеличение значений минимальных квот видов S.quadricauda и

A.variabilis при переходе от монокультур к двухвидовым и трехвидовым поликультурам. Данная зависимость значений параметров от состава сообщества указывает, по-видимому, на существование каких-то, возможно, метаболитных, взаимодействий видов, не включенных в модель непосредственно.

Что касается приемлемости модели, возможности ее использования, то на основе результатов, полученных из имеющихся в нашем распоряжении данных, можно сделать вывод, что модель является приемлемой при условии существования зависимости значений параметров от состава сообщества и может быть использована с наборами параметров, найденными для конкретного состава сообщества.

Нижняя граница рассматриваемого диапазона начальных концентраций в среде определялась совокупным для всех видов внутриклеточным содержанием азота и фосфора. Концентрации ниже этого значения не рассматривались, т.к. они не оказывали бы существенного влияния на структуру сообщества. Верхний предел концентраций был задан исходя из информации об отсутствии токсического влияния данных концентраций на большинство видов.

В первом машинном эксперименте было испытано 45 различных комбинаций начальных концентраций азота и фосфора в среде. Азот от 0,5 до 30 мг/л и фосфор от 0,2 до 100 мг/л. Наблюдалась закономерная смена доминирующих видов при изменениии соотношений азота к фосфору, объясняющаяся видовыми различиями численных значений таких параметров, как максимальная скорость роста биомассы, максимальные скорости поглощения азота и фосфора, минимальные квоты по этим биогенным элементам.

Кроме того для каждого вида был определен лимитирующий рост биогенный элемент путем сравнения конечной клеточной квоты с минимальной клеточной квотой по данному элементу. Для элемента, обусловившего остановку роста биомассы, значения этих величин очень близки.

Благодаря наименьшей из всех видов минимальной клеточной квоте по азоту и максимальной скорости поглощения азота S. quadricauda получает конкурентное преимущество в утилизации данного ресурса в областях низких и средних концентраций азота (малые соотношения азота к фосфору), где происходит лимитирование этим биогенным элементом,что приводит к его наибольшей доле в сообществе.

С увеличением отношения N:P происходит снижение доли S. quadricuada за счет вытеснения его A. falcatus. A. falcatus - единственный вид, чей рост во всем диапазоне начальных концентраций азота и фосфора лимитируется только азотом за счет самой маленькой по сравнению с остальными видами минимальной квоты по фосфору.

Интересно, что максимальных относительных биомасс эти виды достигают при значениях N:P близких к отношению минимальных квот по азоту и фосфору (QMINN /QMINP) для данного вида. По мере удаления величин N:P от этого значения происходит уменьшение доли вида в сообществе.

S.obliquus,имеет соотношение минимальных квот, близкое к таковому S. quadricauda, но не достигает высоких значений биомассы при благоприятных значениях отношения N:P (близких к соотношению минимальных квот). Это объясняется тем, что такие параметры,как максимальная скорость роста,поглощения азота, а также начальная биомасса, имеют наименьшие значения.

Ch. vulgaris занимает промежуточное положение по ряду параметров по сравнению с другими видами. За счет этого она не становится доминирующим видом, однако при соотношениях азота к фосфору, близких к отношению ее минимальных квот, достигает своей максимальной,наблюдаемой в машинном эксперитенте биомассы.

С целью более подробного анализа влияния различных соотношений концентраций азота и фосфора был проведен второй машинный эксперимент. Относительные биомассы видов определялись для 240 комбинаций начальных концентраций азота и фосфора в среде.

Наблюдаемая в машинном эксперименте смена доминирующих видов в зависимости от соотношения азота и фосфора, обусловленная видовыми различиями в способности утилизировать ресурс, свидетельствует о принципиальной возможности управления структурой сообщества путем изменения отношений азота к фосфору.

В этом машинном эксперименте анализировался диапазон изменений соотношений азота к фосфору от 0.1 до 100 (всего 17 соотношений). Причем, в одном варианте машинного эксперимента изменялось соотношение азота к фосфору за счет изменения концентрации фосфора при фиксированной концентрации азота в среде (таких концентраций азота было восемь: от 2 мг/л до 40 мг /л). Во втором варианте при каждой из восьми различных концентраций фосфора (от 0.1 до 15 мг/л) соотношение N:P изменялось варьированием концентрации азота.

Обнаружилось также, что при одних и тех же соотношениях азота к фосфору, близких к соотношению минимальных квот видов, но при увеличении абсолютных количеств биогенных элементов возрастает относительное обилие видов S.quadricauda и A.variabilis. Это происходит, по-видимому, в результате того, что при низких концентрациях фосфора вид A.falcatus имеет преимущество за счет самой маленькой минимальной квоты по фосфору, а при возрастании концентрации фосфора это преимущество оказывает меньшее влияние на исход конкуренции.