УДК 574.52 : 581.526.325.2

А.П.Левич, Н.Г.Булгаков

О возможности регулирования видовой структуры

лабораторного альгоценоза.

Аннотация.

Изучались искусственные лабораторные сообщества микроводо-

рослей, функционировавшие в режиме накопительного культивирова-

ния. Анализировалось влияние отношений добавок в культуральную

среду минеральных элементов (азота, фосфора) и влияние светового

фактора на смену доминантов и конечный видовой состав поликульту-

ры после прекращения ее роста.

Ключевые слова: фитопланктон, конкуренция, клеточные потреб-

ности, содержание азота и фосфора в среде, биоманипуляции.

Введение.

За структуру фитопланктонного сообщества отвечает целый на-

бор факторов, включая хищничество, колебание условий среды, кон-

куренцию за пищевые ресурсы. В настоящей работе в качестве факто-

ра, ответственного за распределение видов в сообществе, исследу-

ется отношение концентраций основных биогенных элементов, участ-

вующих в пластическом обмене (Левич, 1989), а также отношение

этих концентраций к величине поглощаемой клетками световой энер-

гии.

Большинство работ о роли этого фактора посвящено наблюдению

за природными экосистемами, в состав которых входят в том числе и

фитопланктонные организмы (см. обзор в работе А.П.Левича, 1989).

Причем, отношение биогенных элементов в таких системах задается

природным фоном растворенных солей.

Важность сочетания пищевых ресурсов была показана также в

лаборатории как для естественных сообществ, так и для искусствен-

но составленных альгоценозов (Tilman, 1977; Sommer, 1983; Kilham,

1986). При этом путем добавок веществ в среду создавался вариа-

тивный ряд отношений, из которых находились отношения, оптималь-

ные для членов сообщества.

Смешанная культура Asterionella formosa и Microcystis

aeruginosa (Holm, Armstrong, 1981) культивировалась в диапазоне

атомных отношений кремния к фосфору от 2 до 200. Соотношение био-

масс видов при этом изменилось от 1 : 99 до 96 : 4. Существенно,

что характер доминирования не менялся при смене абсолютных коли-

честв веществ в среде при сохранении отношения между ними. Так,

вид М.aeruginosa мог преобладать при отношениях концентраций азо-

та и фосфора (в ммоль) 25 : 2 (98% от общей биомассы) и 100 : 10

(97%), а А.formоsa - при отношениях 300 : 2 (93%) и 100 : 0.5

(96%).

Соммер (Sommer, 1983), меняя в среде молярное соотношение

кремния и фосфора от 4 до 80, культивировал в хемостате природные

многовидовые (более 30 видов) популяции фитопланктона из Бо-

денского озера. При недостатке кремния в среде доминировала водо-

росль Mougeotia thylespora. В сбалансированной по кремнию и

фосфору среде сохранялись Koliella siculiformis, Synedra acus и

Asterionella formоsa. Фосфорное лимитирование приводило к преоб-

ладанию только S.acus. Эти результаты наблюдались вне зависимости

от состава природного инокулята.

Исследование смешанной непрерывной культуры диатомей

Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniana в широком диапазо-

не отношений кремния к фосфору (Tilman, 1977) показало, что при

молярных отношениях менее 6 в поликультуре преобладал вид

А.formosa, а при отношениях больше 90 явно доминировал вид

C.meneghiniana.

Саттл и Харрисон (Suttle, Harrison, 1988) провели ряд экспе-

риментов с природным пресноводным фитопланктоном в лабораторных

условиях при отношениях азота к фосфору 5, 15 и 45. При отноше-

нии, равном 45, наблюдалось абсолютное доминирование цианобакте-

рий рода Synechococcus. При более низких соотношениях наиболее

многочисленными оказались две диатомеи Nitzschia holsatica и

Synedra radians и зеленая водоросль Scenedesmus sp.

Килхэм (Kilham, 1986), анализируя рост озерного фитопланкто-

на при разных соотношениях добавок кремния и фосфора, также при-

ходит к выводу, что ответственным за видовую структуру фитопланк-

тонного сообщества оказывается не какой-то определенный ресурс, а

соотношение между ними. Автор показал, что диатомовые водоросли

подавляют рост представителей других систематических групп при

лимитировании фосфором, но после снижения в среде концентрации

кремния диатомеи вытесняются зелеными водорослями. В культурах с

высоким отношением кремния к фосфору (Si : P = 313 и 71) преобла-

дали диатомеи, в культурах же с низким соотношением (4.6 и 0.9) -

зеленые водоросли. В опыте были очень высокие отношения азота к

фосфору, равные 100, поэтому наблюдалось и элиминирование циано-

бактерий.

К сходным выводам пришел Гровер (Grover, 1989) при полупро-

точном культивировании озерного сообщества водорослей. При соот-

ношении добавок кремния и фосфора в среду, равном 20, преобладали

зеленые водоросли, а при Si : P = 80 - диатомеи. Кроме того, при

увеличении отношения до 160 в ценозе преимущественно развивались

кремнежгутиковые водоросли.

Рост цианобактерии Synechococcus nageli в поликультуре с зе-

леной Scenedesmus quadricauda изучался в условиях ограничения по

фосфору, то есть при высоких отношениях азота к фосфору. В такой

ситуации S. nageli подавлял своего конкурента, что согласуется с

данными по нехарактерному для цианобактерий отклику культуры

Synechococcus на соотношение биогенных элементов (Suttle,

Harrison, 1988).

Из опытов с добавками азота и фосфора в воду из рыбоводных

прудов, предварительно избавленную от растительноядного зоопланк-

тона, видно (Левич и др., 1991), что представители отделов микро-

водорослей, встречавшиеся в естественном сообществе, по разному

реагируют на сочетания азота и фосфора. У зеленых наилучший рост

биомассы наблюдается при самых высоких отношениях, испытанных в

опыте ( N : P = 20-50), у диатомовых - при 5-20, а у синезеленых

- при 2-5. Причем, внутри каждого отдела реакции отдельных видов

были неоднородны. Отклики биомасс отделов в целом определялись

откликами доминирующих видов.

Различие в поведении видов при варьировании добавок лимити-

рующих веществ показано и на примере монокультур. При сравнении

урожайностей двух видов зеленых водорослей Scenedesmus

quadricauda ( порядок протококковые) и Stigeoclonium tenue ( по-

рядок хетофоральные) критическим для S.quadricauda оказалось со-

wijk, 1987). Критическим авторы называют такое отношение, превы-

шение которого ведет к фосфоролимитированию роста.

Оптимальным отношением азота к фосфору для цианобактерий

Anacystis nidulans считают 30 (Сиренко, 1972). На основе опытов с

монокультурами Scenedesmus sp. Г.-Ю.Ри (Rhee, 1978) пришел к вы-

воду, что для этой водоросли стимулирующим рост является отноше-

ние 30; ниже и выше этого значения замечено ограничение роста

культуры соответственно фосфором и азотом. Оптимумы соотношений

для некоторых видов и более высоких таксонов приводятся в целом

ряде других работ (Tilman, 1981; Suttle, Harrison, 1988; Pick,

Lean, 1988). Из большинства представленных данных следует, что

высокие отношения азота к фосфору (более 30) в основном благопри-

ятны для зеленых водорослей. В то же время для многих видов диа-

томей характерны оптимальные отношения в диапазоне 7-12, а для

цианобактерий - в пределах от 4 до 10, за исключением, как уже

отмечалось, рода Synechococcus.

В настоящей работе оптимальные для ряда видов отношения азо-

та, фосфора и энергетического ресурса изучены на основе накопи-

тельного культивирования лабораторных штаммов микроводорослей в

поликультурах. Предпринята попытка управления видовым составом

простейшего искусственного альгоценоза путем варьирования отноше-

ний исходных концентраций азота, фосфора и световой энергии, как

основных факторов, лимитирующих рост всех таксонов фитопланктона.

Под управлением альгоценозом, или регулированием его соста-

ва, понимается смена доминирующих в сообществе видов или в более

общем виде - изменение относительных видовых обилий членов сооб-

щества при переходе от одного отношения ресурсов к другому. При-

чем, если имеется больше двух отношений лимитирующих ресурсов,

предполагается наличие монотонности в изменении относительной

численности одного и того же вида по мере увеличения или уменьше-

ния отношения.

Материал и методы.

Опыты проводились с накопительными культурами микроводорос-

лей. Заданные в начале опыта дозы минеральных веществ по мере

убыли из среды не возобновлялись. Численность клеток увеличива-

лась, пока не достигала стационарной фазы роста в результате суб-

стратного лимитирования. О результатах конкуренции между видами

судили по конечной ( стационарной) численности каждого из них.

Поликультуры видов, участвующих в опыте, выращивались на

среде Дота (Dauta, 1982а), содержащей несколько вариантов сочета-

В колбы с предварительно простерилизованной жидкой средой

также стерильно инокулировались альгологически чистые музейные

культуры водорослей. Полученные таким образом поликультуры выра-

щивались в люминостате при постоянном люминесцентном освещении

интенсивностью 7.3 Вт/кв.м. за исключением третьей серии опытов

(см. ниже). Продолжительность опытов определялась временем

наступления стационарной фазы роста.

В первой серии опытов участвовали четыре вида протококковых

водорослей Scenedesmus quadricauda (Turp.) Brеb., Сhlorella

vulgaris Beyer, Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs и

Ankistrodesmus sp., поликультура из которых росла на двух средах

со следующими начальными концентрациями биогенных элементов:

1 среда - 11 мг/л азота и 3 мг/л фосфора (N/P = 3.5).

2 среда - 50 мг/л азота и 2.5 мг/л фосфора (N/Р = 20).

Искусственное сообщество во второй серии состояло только из

falcatus, но при большем наборе соотношений азота и фосфора:

1 среда - 4 мг/л азота и 3.1 мг/л фосфора (N/Р = 1.3).

2 среда - 14 мг/л азота и 3.1 мг/л фосфора (N/Р = 4.5).

3 среда - 34 мг/л азота и 0.6 мг/л фосфора (N/Р = 57).

видов зеленых водорослей: порядок Protococcales - Chlorella

vulgaris, Chromochloris cinnoborina Chodat., Scenedesmus

quadricauda, S. bijugatus (Turp.) Kutz., S. obliquus (Turp.)

Kutz., Ankistrodesmus acicularis (A. Br.) Korschic., A.braunii

Brunnth.; порядок Ulothrichales - Stichococcus mirabilis Lagerh.

Сообщество выращивалось на двух средах с одинаковым содержанием

азота и фосфора - соответственно 195 и 5.2 мг/л, но при разных

условиях освещенности - 0.15 и 4.4 Вт/кв.м. Более подробно описа-

ние условий проведения этого опыта приведено в работе А.П.Левича

с соавторами (1986а).

В течение каждой из серий периодически под микроскопом опре-

делялась численность клеток. Параллельно проводилось измерение

содержания биогенных элементов в среде. Азот нитратов считали по

адаптированной к суспензиям микроводорослей методике ионоселек-

тивной электродометрии (Булгаков, 1986). Содержание фосфора изме-

рялось модификацией колориметрического метода Дениже-Аткинса, ос-

нованного на способности фосфатов в присутствии хлористого олова

образовывать с соединениями шестивалентного молибдена комплексные

соли, окрашенные в синий цвет (Ринькис, Ноллендорф, 1982).

При обработке данных опытов производилось измерение началь-

ных и конечных субстратных клеточных квот для всех видов, осно-

ванное на методике определения потребностей клеток фитопланктона

в азоте и фосфоре на разных стадиях роста (Левич, 1989). Вычисле-

ние световых потребностей и приблизительная оценка потребляемой

поликультурой световой энергии осуществлялись на основе величин

видоспецифических клеточных объемов (Булгаков, 1990). Б.Л.Гутель-

махер (1986) путем анализа статистических данных по природным во-

доемам пришел к выводу, что зависимость между суточной интенсив-

ностью фотосинтеза (P/B-коэффициентом) и объемом клетки v, выра-

женным в миллиграммах углерода или биомассы на клетку, имеет вид

ния фитопланктона и водоема, в котором проходили исследования.

Таким образом. эффективность фотосинтетического процесса и эффек-

тивность утилизации световой энергии зависят от клеточного объе-

ма. В таком случае можно предположить, что клеточная потребность

вида в световой энергии прямо пропорциональна корню квадратному

из v. В этом случае величина потребленной поликультурой водорос-

лей суммарной световой энергии пропорциональна сумме произведений

индивидуальных световых квот на численность соответствующего вида

в поликультуре.

Результаты.

Итоги роста видов в условиях искусственного альгоценоза оце-

нивались по их парциальному вкладу в общую численность после

остановки роста всех видов, входящих в поликультуру.

Для того, чтобы понять, какая доля конечной численности каж-

дого вида вырастала за счет минеральных ресурсов среды, во всех

опытах оценивалась величина прироста численности за счет запасов

азота и фосфора, депонированных в клетках к моменту начала опыта.

Для этого предварительно вычислялись начальные клеточные квоты

всех видов.

Продолжительность первой серии опытов составила 37 суток.

Видимо, этого оказалось недостаточно для достижения стационарной

фазы всеми видами. Впрочем, данное обстоятельство не заслонило

тех эффектов, которые были обнаружены и которые, будь достигнута

остановка деления клеток, по-видимому, проявились бы более нагляд-

но.

На обеих средах с учетом роста на запасах и субстратах среды

в сообществе доминировал вид S.quadricauda. Однако, если при от-

ношении азота к фосфору 3.5 это доминирование было не столь бе-

зусловным (44% от общей численности), то при увеличении отношения

до 20 культура S.quadricauda практически вытеснила три других ви-

да из сообщества (рис.1а). Относительная численность последних в

сумме составила 17%. А абсолютная численность, например, Ch.

vulgaris на среде с высоким отношением в 6 раз меньше, чем на

среде с низким отношением N/P. На среде с N/P = 3.5 стационарной

фазы роста достигли только популяции S.quadricauda и A.falcatus.

При отношении, равном 20, наоборот, вид S.quadricauda был единст-

венным, продолжавшим расти в момент окончания эксперимента. Поэ-

тому доведение поликультуры до полной остановки деления скорей

всего привело бы к усилению обнаруженной тенденции.

Сравнение соотношений конечных численностей видов, выросших

только на азоте и фосфоре среды, показало, что при переходе от

низкого отношения N/Р к высокому меняется доминирующий вид ми-

нисообщества. Если в первой серии опытов при отношении 3.5 абсо-

лютно доминирует Ch. vulgaris (100%), то при отношении 20 около

93% от общей биомассы составляет биомасса S.quadricauda (рис.1б).

Результаты исследования роста двух видов в течение двух ме-

сяцев во второй серии проиллюстрированы на рис.2. При посеве ино-

кулятов культур во всех средах начальная численность поликультуры

состояла на 20% из клеток S.quadricauda и на 80% - из A.falcatus.

По мере увеличения отношения азота и фосфора меняется и со-

отношение конечных обилий двух видов. S.quadricauda увеличивает

свое видовое обилие и в азотолимитирующих средах (отношения 1.3 и

4.5), и в среде, ограниченной по фосфору (отношение 57). Измене-

ние его относительной численности происходит при отношениях 1.3,

4.5 и 57 - соответственно от 40 до 60 и 68%. В этой серии рост

культур на запасах был невелик по сравнению с общим приростом,

поэтому соответствующие поправки не внесли существенных изменений

в распределение биомасс видов на всех трех средах.

В третьей серии опытов рост видов продолжался 68 суток, хотя

при освещенности 0.15 Вт/кв.м некоторые виды достигли стационар-

ной фазы раньше. Высокая исходная концентрация в среде азота

привела к тому, что элемент к концу опыта не потреблялся поли-

культурой полностью и, следовательно, не мог быть лимитирующим.

Поэтому в данном опыте рассматривалось влияние на видовую струк-

туру альгоценоза отношения фосфора и световой энергии как внешних

факторов роста. Эти отношения (Р/Е) были равны: в среде с высокой

освещенностью - 0.35, в среде с недостатком света - 1.

Конечные видовые обилия всех членов поликультуры, выросших

без учета клеточных запасов, представлены в таблице. Видно, что

при переходе от освещенности 4.4 Вт/кв.м к освещенности 0.15

Вт/кв.м происходит изменение видовой структуры сообщества. От-

носительная численность одних видов (A.acicularis, S.obliquus,

S.bijugatus, S.quadricauda) уменьшается, других (Ch.vulgaris,

общую численность практически не претерпевает изменений.

В таблице также приведены отношения конечных клеточных квот

по фосфору и по свету. Для обеих поликультур подчеркнуты относи-

тельные численности тех видов, которые должны были бы увеличивать

свой вклад в суммарную численность на данной среде, исходя из

сформулированной при обсуждении результатов гипотезы о близости

отношения клеточных квот и отношения поглощенных сообществом

ресурсов. Заметно, что виды с высоким отношением потребностей

(0.8 - 2) Ch.cinnoborina и S.mirabilis имеют и более высокий

вклад в общую численность в условиях дефицита световой энергии.

Остальные виды обладают отношением квот, близким к 0.35, но не

все из них имеют более высокую относительную численность на сре-

де, лимитированной по фосфору: видовые обилия А.braunii практи-

чески одинаковы на обеих средах, а Ch.vulgaris в светодостаточных

условиях вообще не росла.

Величина световой квоты чувствительна к изменению объема

клетки. Поэтому ошибка в определении линейных размеров могла при-

вести к искажению значений квоты и отношения квот. По-видимому,

реально клетки A.braunii и Ch.vulgaris были мельче и соот-

ветственно отношение фосфорных и световых потребностей для этих

видов выше.

Обсуждение.

Анализируя итоги проведенных серий опытов, приходим к выво-

ду, что существует воспроизводимый эффект регулирования структу-

ры искусственного альгоценоза путем смены отношений концентра-

ций основных биогенных элементов в среде.

Scenedesmus quadricauda получает преимущество перед другими

членами сообщества при высоких отношениях азота к фосфору (от 20

в первой серии до 57 во второй). Преимущество S.quadricauda перед

A.falcatus во второй серии связано со светолимитированием, и уп-

равление вызвано сменой отношения N/E.

По-видимому, оптимальным для данного таксона микроводорослей

можно признать отношение биогенных веществ в среде, равное их от-

ношению непосредственно в клетке. Только в этой ситуации возможно

сбалансированное потребление всех субстратов. В противном случае

какой-либо из пищевых ресурсов будет потреблен раньше других, что

приведет к преждевременной остановке роста.

оптимальных клеточных отношениях двух субстратных факторов, можно

проиллюстрировать (Rhee, Gotham, 1980) следующей схемой. До-

пустим, два вида, составляющие поликультуру, обладают неодинако-

выми оптимальными отношениями азота к фосфору - у вида А оно рав-

но 10, у вида В - 20. При каком-то N/Р, находящимся в пределах от

10 до 20, система из двух видов находится в области сосуществова-

ния. Тогда добавление в среду фосфора будет менять отношение в

сторону, благоприятную для вида А, снижая конкуренцию со стороны

В, а азотная подкормка будет более благотворной для вида В с

постепенной элиминацией А. Одновременное добавление обоих

ресурсов вызовет увеличение суммарной численности с неизменными

видовыми обилиями.

Известно, что содержание биогенных веществ в клетках во вре-

мя развития популяции непостоянно. Роль потребностей, определяю-

щих оптимальное для конечных численностей соотношение веществ,

очевидно, должны играть конечные клеточные квоты или в случае

достижения культурой стационарной стадии роста - минимальные по-

роговые потребности клеток в компонентах минерального питания

(Левич и др., 1986б), достижение которых приводит к прекращению

деления. При составлении поликультур, имеющих разные отношения

минимальных квот по азоту и фосфору, преимущество в росте будут

получать те из них, для которых отношение наиболее близко к отно-

шению концентраций этих элементов в среде. Очевидно, что при ог-

раничении роста альгоценоза недостатком освещенности преимущество

в развитии должны получать виды, у которых отношение одной из

субстратных квот к энергетической квоте близко к отношению пот-

ребляемых соответствующих внешних факторов.

Описанное выше поведение фитопланктонных сообществ можно

предсказать с помощью математических моделей. При анализе некото-

рых из них (Левич, 1989; Левич, Личман, 1992; Левич с соавт.,

1993а) обнаруживаются три основных вывода: в качестве управляющих

воздействий, формирующих относительные численности видов в альго-

ценозе, могут быть предложены отношения концентраций биогенных

элементов в среде, а не сами абсолютные концентрации; в качестве

видоспецифических характеристик клеток, определяющих отличия в

поведении видов, могут фигурировать потребности видов в ресурсах

среды; оптимальные для вида отношения ресурсов в среде равны ха-

рактерным для вида отношениям соответствующих потребностей.

Данные наших экспериментов, по-видимому, не противоречат

этой гипотезе. Действительно, в первой серии на первой среде рост

поликультуры был ограничен азотом, а на второй среде - фосфором и

ни на одной из сред, как показывают расчеты, не было недостатка

света (методику выявления лимитирующих факторов для многовидовых

сообществ см. в работе А.П.Левича с соавт., 1993б). Для доминиро-

вавшего (по приросту за счет веществ среды, а не внутриклеточных

запасов) на первой среде (N/Р = 3.5) вида Ch.vulgaris отношение

потребности в азоте к потребности в фосфоре по нашим данным и

данным для видов рода Clorella других авторов (Dauta, 1982б;

Tezuka, 1985) может находиться в пределах 7-10. А для доминиро-

вавшего на второй среде (N/Р=57) вида S.quadricauda это отношение

1982б; Левич, Артюхова, 1991).

Во второй серии опытов рост видов ограничен на первой среде

азотом, на второй - светом и на третьей - фосфором. В этой серии

виды достигли стационарной стадии роста как в моно-, так и в по-

ликультурах, в силу чего их конечные квоты по лимитирующему ве-

ществу должны быть равны минимальным и могли быть и были экспери-

ментально измерены. Для вида A.falcatus отношение потребностей в

азоте и фосфоре, равное отношению соответствующих минимальных

клеточных квот, оказалось равным 7, а для вида S.quadricauda - 25.

Следовательно, при сравнении первой азотолимитированной (N/Р=1.3)

среды с третьей - фосфоролимитированной (N/Р=57) нужно заключить,

что анкистродесмус должен преобладать на первой среде, а сцене-

десмус - на третьей, что и наблюдалось в эксперименте (рис.2).

При сравнении первой азотолимитированной (N/E=1.25) среды со вто-

рой - светолимитированной (N/E=1.9) величину N/E сопоставляем с

отношением потребностей видов в азоте и свете. Это отношение для

А.falcatus равно 1.25 и для S.quadricauda - 1.5, что соответству-

ет доминированию анкистродесмуса на первой среде, а сценедесмуса

- на второй (рис.2).

В третьей серии опытов в условиях светового лимитирования

лучше росли виды с высоким отношением потребностей в фосфоре и

световой энергии. С ростом освещенности, наоборот, увеличивали

свои парциальные численности виды с низким отношением Р/E в клет-

ках.

В одном из проведенных нами опытов поликультура состояла из

двух видов одного рода S.quadricauda и S.obliquus, обладавших

примерно одинаковым отношением минимальных субстратных квот (око-

ло 10) и примерно равными световыми потребностями. Согласно нашей

гипотезе при смене отношения азота к фосфору в исходной среде от-

носительные численности видов в поликультуре должны были оста-

ваться неизменными. Что и наблюдалось в эксперименте: при доволь-

но широком разбросе отношений N:Р (от 2.5 до 25) численность по-

ликультуры на всех средах делилась примерно поровну между

S.quadricauda и S.obliquus.

В другом эксперименте в поликультуре, росшей на средах с от-

ношением концентраций азота и фосфора 2, 4 и 6, при всех трех

уровнях отношения доминировал вид Chlorella ellipsoidea Gerneck

S.quadricauda и A.acicularis был подавлен. В ситуации, когда

испытывались близкие величины отношений N/Р, вид с низким отноше-

нием квот по этим элементам (Ch.ellipsoidea) вытеснял из сооб-

щества два других вида, обладающих отношением квот, большим 6.

Кроме пяти вышеописанных, проводились и другие опыты с нако-

пительными поликультурами, в каждом из которых испытывалось

несколько исходных отношений азота к фосфору в среде. По причинам

методического характера в этих опытах эффекты управления структу-

рой ценоза не должны были проявляться. Укажем эти причины.

Так, в опыте, где видовой состав альгоценоза был сходен с

тем, что испытывался в первой из описанных серий, а отношение

азота к фосфору варьировало от 6 до 30, отсутствие стационарных

численностей у ряда видов на всех средах не позволило судить о

реальной степени доминирования членов поликультуры.

В опыте, где в поликультуре совместно выращивались два вида

протококковых и один вид синезеленых водорослей при четырех уров-

нях отношения азота к фосфору, начальные концентрации биогенных

веществ в среде были столь малы (фосфор - 0.01 мг/л, азот в неко-

торых средах около 0.05 мг/л), что при имеющейся точности опреде-

ления численностей на большинстве сред наблюдался рост только на

клеточных запасах.

Найденные в ходе наших опытов оптимальные отношения азота к

фосфору в среде для ряда таксонов в основном совпадают с данными

других авторов (Schindler, 1977; Rhее, Gotham, 1980; Smith, 1983)

и служат основой для новых опытов по прогнозированию обилий видов

в сообществах и по управлению видовой структурой путем варьирова-

ния ресурсных факторов среды лабораторных и натурных альгоцено-

зов.

В заключение авторы выражают искреннюю благодарность

В.Н.Максимову за максимальное содействие работе и Н.З.Мазитовой,

Л.С.Болдыревой, Н.В.Ревковой и А.А.Худоян за участие в проведении

опытов.

Литература.

Булгаков Н.Г. Светозависимые характеристики роста микроводо-

рослей // Биологические науки. 1990. N7. С.58.

Булгаков Н.Г., Горшкова Е.И., Ревкова Н.В. Использование ио-

носелективных электродов при культивировании планктонных водорос-

лей // Биол.науки. 1985. N11. С.105.

трофометаболитные взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.: Наука,

1986. 154 с.

Левич А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути

управления структурой альгоценозов // Ж. общей биол. 1989. Т.50.

N3. С.316.

Левич А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. Оптимизация струк-

туры экологических сообществ: модельный анализ // Биофизика.

1993а.

Левич А.П., Артюхова В.И. Изменение потребностей фитопланк-

тона в субстратных факторах среды // Изв. АН СССР. Сер. биол.

1991. N1. С.114.

Левич А.П., Замолодчиков Д.Г., Алексеев В.Л. Правило лимити-

рующего звена для многовидовых экологических сообществ //Журн.

общей биологии. 1993б.

Левич А.П., Личман Е.Г. Модельное изучение возможностей

направленного изменения структуры фитопланктонного сообщества //

Журн. общей биологии. 1992.

Левич А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.Ш. Видовая структура

и потребление субстратно-энергетических факторов в лабораторных

альгоценозах // Экологический прогноз. М.: Изд-во МГУ, 1986а. С.69.

Левич А.П., Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г. Процесс "потребле-

ние-рост" в культурах микроводорослей и потребности клеток в ком-

понентах минерального питания // Экологический прогноз. М.:

Изд-во МГУ, 1986б. С.132.

Левич А.П., Худоян А.А., Булгаков Н.Г., Артюхова В.И. О воз-

можности управления видовой и размерной структурами сообщества в

экспериментах с природным фитопланктоном in vitro // Биологичес-

кий журнал Армении. 1991. Т.44. N3. С.186.

Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание расте-

ний макро- и микроэлементами. Рига: Зинатне, 1982.

Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения сине-зеленых

Dauta A.Conditions de developpement du phytoplancton. Etude

comparative du comportement de huit especes en culture. 1.

Determination des parametres de croissance en fonction de la

Р.217.

Dauta A. Conditions de developpement du phytoplancton. Etude

comparative du comportement de huit especes en culture. 2. Role

des nutriments: assimilation et stockage intracellulaire //

Annls. Limnol. 1982б. V.18. N.3. Р.263.

variability, and selective grazing in the plankton: An experiment

with a natural algal and protistan assemblage // Limnol.and Ocea-

nogr. 1989. V.34. N2. Р.349.

competition of controlling the populations of Asterionella

formosa and Mycrocystis aeruginosa in semicontinuous culture //

Limnol. and Oceanogr. 1981. V.26. Р.622-635.

communities in continuous cultures along a Si:P loading gradient

// Can.J.Fish.Aquat.Sci. 1989. V.43. N2. Р.351.

Muller H.von. Wachstum und Phosphat - bedаrf von Nitzschia

actinastroides (Lemn.) V.Goor.in statischer und homokontinuierli-

cher Kultur unter Phosphat - limitierung // Arch. Hydrobiol. 1972.

Suppl.38. Р.339.

Pick F.R., Lean D.R.S. The role of macronutrients (C,N,P) in

controlling cyanobacterial dominance in temperate lakes // N.Z.J.

Rhee G-Yull. Effects of N:P atomic ratios and nitrate

limitation on algal growth, cell composition and nitrate uptake

// Limnol.and Oceanogr. 1978. V.23. N1. Р.10.

Rhee G-Yull, Gotham I.J. Optimum N:P ratios and the

coеxistance of planktonic algaе // J.Phycol. 1980. V.16. Р.486.

Schindler R. Evolution of phosphorus limitation in lakes //

Science. 1977. V.195. Р.260.

Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus favor dominance by

Р.669.

Sommer U. Nutrient competition bеtween phytoplankton species

in multispecies hemostat experiment // Archiev fur Hydrobiologie.

1983. V.96. N4. Р.399.

rates, N:P supply ratios, and evidence for N and P limitаtion in

some oligotrophic lakes // Limnol.and Oceanogr. 1988. V.33. N2.

Р.186.

Terry K.L.Growth rate variаtion in the N:P requirement ration

Tezuka Y. C:N:Р ratious of seston in Lake Biwa as indicators

of nutrient deficiency in phytoplankton and decomposition process

of hypolimnetic particulate matter // Jap.J.Limnol. 1985. V.46.

N4. Р.239.

Tilman D. Resource competition between planktonic algae: an

experimental and theoretical approach // Ecology. 1977. V.58.

Р.338.

Tilman D. Experimental tests of resource competition theory

using four species of Lake Michigan algae // Ecology. 1981. V.62.

Р. 802.

tenue Kutz. аnd Scеnedesmus quadricauda (Turp.) Breb. as

testorganisms; a compаrative study // Hydrobiologia. 1987. V.153.

N2. Р.149