ЧАСТЬ 1. ПОИСК ПУТЕЙ УПРАВЛЕНИЯ СОСТАВОМ АЛЬГОЦЕНОЗОВ.

Глава 1. Цели управления для природных водоемов

1.1. Растительноядные рыбы

Оптимальная структура альгоценоза рыбохозяйственного водоема определяется пищевыми предпочтениями потребителей фитопланктона - растительноядных рыб и мирного зоопланктона, являющегося, в свою очередь, кормовой базой карповых рыб.

Отметим, что сведения о пищевой избирательности фитопланктоядных рыб в литературе очень противоречивы. Особенно это касается систематической принадлежности выедаемых или избегаемых организмов. С определенной долей уверенности можно говорить о том, что в силу устройства пищевого аппарата белого и пестрого толстолобиков их избирательность по отношению к различным группам водорослей зависит от геометрических размеров их клеток или колоний.

Фильтрационный аппарат белого толстолобика в начальном периоде личиночного развития не отличается от такового у пестрого толстолобика (Веригин, 1957; Замбриборщ, 1957). Сразу после вылупления личинок у обоих видов жаберные тычинки имеют форму треугольных бугорков. В возрасте 10-12 суток тычинки начинают удлиняться и приобретать гребенчатую форму, но пока не срастаются. По мере дальнейшего роста у двух видов рыб начинается расхождение в строении жаберного аппарата. У пестрого толстолобика гребенчатая форма сохраняется. У белого же между жаберными тычинками появляются тонкие поперечные перемычки и образуется своего рода цедильное сито. Сами жаберные тычинки многочисленны, их число с возрастом увеличивается (у личинки длиной 8 мм 10 тычинок, а у взрослой особи длиной 60 см их уже около 2000). Промежутки между тычинками у белого толстолобика составляют 20-22 мкм и с возрастом практически не меняются. У пестрого толстолобика эти просветы увеличиваются по мере роста рыбы в 2 раза и более: с изменением веса от 1 до 7000 г промежутки увеличиваются с 35 до 75 мкм.

Указанные величины и определяют минимальный размер отфильтрованных частиц (Пушкарь, Стыгар, 1974; Данченко, 1974; Вечканов, 1976). По данным А.Д.Данченко (1974), размерный состав фитопланктона в пищевом комке колеблется от 21 до 112 мкм, причем основная масса имеет размеры 21-38 мкм, водоросли большего размера составляют не более 5-10 %, доля же форм, меньших 21 мкм, ничтожна. А.С.Константинов и В.С.Вечканов (1980) на основании экспериментальных данных установили, что белый толстолобик способен в некоторой степени изымать частицы меньшего размера, чем отверстия фильтрующего сита, формируя крупные агрегаты с помощью слизи. По другим данным (Smith, 1989), если рацион белого толстолобика составляют частицы размером менее 70 мкм, то скорость фильтрации пищевого материала снижается по сравнению с максимальной. При диаметре частиц менее 10 мкм фильтрация прекращается.

У пестрого толстолобика размерный состав пищи меняется с возрастом и, соответственно, с увеличением массы тела (Данченко,

1974). Так, при весе особи 500 г основная масса водорослей в пищевом комке имеет размеры 45-70 мкм, при весе 1000 г они увеличиваются до 75-100 мкм, что обусловлено расширением с возрастом просветов между жаберными тычинками.

В отличие от белого толстолобика, который по существу является облигатным фитопланктофагом и переходит на иной тип питания лишь вынужденно, пестрый толстолобик в прудах имеет смешанный характер питания - в его рацион, как правило, входят зоо-, фитопланктон и детрит. Однако, учитывая то, что имеются существенные различия в размерном спектре пищевых частиц, потребляемых двумя этими видами, острая конкуренция за пищевые ресурсы между ними вряд ли возможна.

Белый толстолобик потребляет в пищу все группы водорослей, включая и синезеленые. Способность рыб к выеданию синезеленых оценивается по-разному. Р.А.Савина (1968), основываясь на результатах своих лабораторных опытов и на наблюдениях за питанием в прудах сеголетков и двухлетков белого толстолобика и отмечая сравнительно слабое потребление синезеленых водорослей, считает, что избирательное отношение рыб зависело не только от размеров водорослей, но и от таких факторов, как их форма, характер оболочки, вкус. В ее экспериментах рыбы отдавали предпочтение диатомовой водоросли Cyclotella comta, эвгленовой Euglena sp., протококковой Scenedesmus acuminatus, а в прудах - диатомеям Melosira italica, Cyclotella comta (до 40 %), Navicula sp., эвгленовой Euglena sp. Синезеленые водоросли Merismopedia minima, Oscillatoria granulata, Oscillatoria sp., Microcystis pulverea, Microcystis sp. и в лабораторных условиях, и в прудах потреблялись вынужденно. В питании трех- и четырехлетков белого толстолобика избирательная способность, по мнению автора, выражена слабее.

Приведем также результаты совместного исследования авторов настоящей книги и сотрудников Астраханского института рыбного хозяйства по избирательности питания белого и пестрого толстолобиков. Анализ данных проводился путем сравнения относительных биомасс разных отделов фитопланктона в воде рыбоводных прудов и в пищевом комке из кишечников толстолобиков в одну и ту же дату (табл. 1.1). В эксперименте изучалось питание сеголетков, а также двух- и трехлетков. Во всех исследованных прудах доля синезеленых водорослей в пище толстолобиков оказалась ниже, чем в природном сообществе. Следует отметить, что это избегание не зависит ни от вида рыбы, ни от ее возраста, ни от абсолютной концентрации биомассы синезеленых в воде.

Для зеленых водорослей наблюдается обратная картина - увеличение относительной доли в организме рыбы в сравнении с водой. Причем, даже если зеленые составляют в пруду небольшой процент от суммарной биомассы, а доминируют, например, диатомовые или синезеленые, все равно пищевой комок кишечника в большинстве случаев на 50% и более состоит из клеток данного отдела.

Диатомовые и эвгленовые водоросли встречаются в равных пропорциях как в прудовой воде, так и в кишечнике белого толстолобика. Таким образом, представители данных таксонов ни избираются, ни избегаются толстолобиками.

Если говорить об избирательности рыб-фитопланктофагов по отношению к систематическим группам фитопланктона, то из результатов описанного опыта вытекает предпочтительность наличия в рационе толстолобиков зеленых и нежелательность - синезеленых водорослей.

А.В.Топачевский с соавторами (1975) считают, что если даже белый толстолобик и захватывает синезеленые водоросли, то последние слабо разрушаются в кишечнике, а разрушенные клетки плохо усваиваются. В кишечнике происходит переваривание лишь полисахаридов слизистых чехлов, в результате чего колонии синезеленых распадаются на отдельные клетки, которые не разрушаются и даже остаются жизнеспособными.

В результате опытов по инкубации чистой культуры синезеленой водоросли Anabaena flos-aquae с пищеварительным соком белого толстолобика установлено, что только 9.5 % ее белков было гидролизовано до аминокислот (Bitterlich, 1985).

Другая точка зрения на проблему - состав пищи белого толстолобика определяется исключительно ее размерами. Так, В.Я.Пушкарь и В.М.Стыгар (1974) приводят данные о соотношении разных групп фитопланктона в питании рыб Аккурганского и Белоцерковского рыбокомбинатов за ряд лет. Оказывается, что в кишечнике растительноядных рыб всегда преобладали представители наиболее крупных видов водорослей независимо от того, были ли они в водоеме в массе или нет.

Считается, что помимо размеров водорослей на их пищевую ценность влияет также и форма клеток или колоний (Данченко, 1974). Наиболее оптимальной является округлая или близкая к ней форма, затем - прямоугольная и квадратная и самая неблагоприятная - нитчатая.

А.С.Константинов и В.С.Вечканов (1980) указывают на то, что противоречивость данных об избирательности питания белого толстолобика в отношении синезеленых водорослей отражает несовершенство способов выражения ее количественной оценки; последняя дается на основании сопоставления относительного вклада того или иного объекта в кормовую базу и пищу потребителя. Другими словами, избирательность характеризует пропорциональность изъятия из среды разных объектов. Но избирательность определяется не только предпочтительностью корма, но и его доступностью. Избирательность - не специфическое качество кормового объекта, а функция нескольких переменных - таких, как возможность потребления, степень переваривания, энергетическая ценность. Избирательность белого толстолобика ввиду особенности строения его пищеварительной системы и связанного с этим пассивного характера питания заключается не в выборе отдельных компонентов из скоплений организмов, а в миграции на те участки водоема, где трофические условия наиболее благоприятны для рыб (Константинов, Вечканов, 1980; Smith, 1989). Отсюда авторы делают вывод, что толстолобики не могут не потреблять синезеленые водоросли, а последние не могут быть токсичными для рыб: вид не должен существовать, если его особи в естественных условиях питаются ядовитой для них пищей.

В пользу того, что белый толстолобик достаточно эффективно питается синезелеными водорослями, говорят данные Ю.Н.Чигринской (1975) по усвояемости пищи. В Каховском и Кременчугском водохранилищах летом синезеленые составляют более 90% общей альгомассы, а в пищевом комке толстолобика - 98.6% от его содержимого. При этом доступность белков и жиров от принятых с кормом составляла соответственно 41.8 и 43.4% для двухлетков и 62.2 и 55.4% для трехлетков. У двухлетков содержание сухого вещества и белка в мышцах и печени оставалось на том же уровне, что и весной, когда в пище доминировали диатомовые водоросли. Зато увеличилось по сравнению с весной количество жира: в мышцах - на 75.7%, в печени

- на 19.3%; также несколько возросло содержание гликогена. У трехлетков идет интенсивное накопление жира при доминировании цианобактерий; количество же сухого вещества и белка изменяется в незначительных пределах.

Активное употребление в пищу синезеленых толстолобиками подтверждается и рядом других авторов (Мухамедова, 1963; Нехай, 1963, 1966; Шаларь, Набережный, 1965; Ильин и др., 1966; Яковчук, 1968; Панов и др., 1969; Тарасова, 1972). Вместе с тем отметим, что в большинстве цитируемых сводок отмечалось выедание рыбами водорослей видов Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae, тогда как при доминировании в водоеме родов Oscillatoria, Merismopedia, Gloeocapsa по отношению к ним наблюдается отрицательная пищевая избирательность толстолобиков (Омаров, Лазарева, 1974) или даже полное прекращение их роста (Савина, 1968). Очевидно, внутри данного отдела микроводорослей существует сильная дифференциация, касающаяся степени пригодности видов для питания растительноядных рыб. Наиболее нежелательно с этой точки зрения наличие в планктоне нитчатых видов из родов Oscillatoria, Phormidium, Anabaena и др. Кроме того, не исключается вероятность отравления рыбы из-за употребления токсикогенных синезеленых.

В состав пищи белого толстолобика может входить также детрит (иногда в очень больших количествах - до 98 %), абиосестон, ил, бактерии, перифитон (Теплова, 1961; Воропаев, 1968; Савина, 1972; Кириленко, Чигринская, 1984; Sukop et al., 1989).

1.2. Мирный зоопланктон

Для мирного зоопланктона характерен фильтрационный тип питания, который может быть как пассивным, так и активным. Естественно ожидать, что процесс фильтрации будет зависеть от размеров пищевых объектов. Однако, в последнее время появляются работы, свидетельствующие о том, что для зоопланктона (во всяком случае, для копепод) может иметь значение вкус и запах пищи. В некоторых из этих работ было показано, что копеподы характеризуются более сложным поведением для захвата пищи, чем простая фильтрация, и что у некоторых копепод обнаружены механо- и хеморецепторы для поиска пригодного пищевого объекта (Fryer, 1957; Kerfoot, 1978, Koehl, 1984). В противоположность копеподам кладоцеры (дафнии) безвыборочно потребляют разные виды водорослей, а также частицы искусственного происхождения (молотое стекло, пластиковые шарики). Нечувствительность к вкусовым качествам пищи в данном случае, видимо, связана с отсутствием активного поведения питающегося организма. Способны к выборочному питанию, кроме копепод, также босмины и некоторые виды коловраток.

Литература по избирательности питания представителей зоопланктона водорослями различных систематических групп достаточно обширна. Наименее ценной в питательном отношении группой оказываются синезеленые водоросли, хотя их отрицательное влияние сильно варьирует как в зависимости от вида водоросли, так и вида зоопланктера-потребителя. Так, например, планктонные рачки Bosmina и Ceriodаphnia способны потреблять синезеленую водоросль Gloeocapsa, однако для Bosmina данная водоросль является полноценным кормом, а для Ceriodaphnia оказывается менее подходящим кормом, чем жгутиковые (Matveev, Balseiro, 1990).

В ряде лабораторных исследований показано, что синезеленые содержат токсины, ингибирующие скорость роста зоопланктона. К токсичным видам синезеленых водорослей относятся Anacystis nidulans, Merismopedia sp. (Arnold, 1971), Synechocystis sp., а также Anabaena flos-aquae (Porter, Orcutt, 1980), Microcystis aeruginosa (Lampert, 1981, 1982). Наиболее нежелательными в спектре питания рачков являются представители родов Microcystis, Anacystis, Aphanizomenon и Oscillatoria (Lampert, 1987). Однако токсины, обнаруженные в клетках синезеленых, в отношении их воздействия на консументов обладают видоспецифической направленностью, то есть не оказывают универсального токсического влияния на все виды зоопланктона (Гутельмахер, 1974; Lampert, 1981; Hanazato, Yasuno,

1988).

Наряду с тем, что синезеленые водоросли могут оказывать токсический эффект на некоторые виды зоопланктона, они могут создавать при питании рачков чисто механические помехи. Известно, что по сравнению с другими отделами фитопланктона, синезеленые исключительно богато представлены видами с нитчатой структурой (роды Anabaena, Aphanizomenon, Oscillatoria, Phormidium и др.). Ухудшение условий питания планктонных ракообразных часто связывают как раз с наличием таких клеток (Gliwicz, 1977; Pace, Orcutt, 1981; Edmondson, Litt, 1982; Richman, Dodson, 1983). Отрицательный эффект этих водорослей может быть связан с тем,что крупные виды, отфильтровывая длинные нитчатые синезеленые водоросли, забивают фильтрационный аппарат. В результате такие клетки плохо усваиваются зоопланктоном. Кроме того, в присутствии крупных водорослей замедляется процесс потребления других, более пригодных для питания, видов (Burns, 1968; Gliwicz, 1977). Анализ потребленной пищи показал, что зоопланктон из всех нитчатых водорослей сильнее всего избегает синезеленых (Nadin-Hurley, Duncan, 1976; Clarke, 1978; Horn, 1981).

Некоторые исследователи утверждают, что размер и форма клеток еще не являются причинами, по которым данная особь не может быть использована в пищу зоопланктером. Например, копеподы при питании нитчатыми водорослями предварительно разбивают их на отдельные сегменты, которые вслед за этим и потребляют (Starkweather, 1981). В работе Р.С.Фултона (Fulton, 1988) изучалась в лабораторных условиях избирательность питания зоопланктона по отношению к нитчатым водорослям разных систематических групп (синезеленые, зеленые и диатомовые). Степень выедания оценивалась как по скорости фильтрации фитопланктона, так и по индексу избирательности. Результаты, полученные двумя этими способами, качественно не отличались друг от друга и сводились к следующему. Крупные ветвистоусые Daphnia pulex и D. parvula избегали питаться синезелеными Aphanizomenon flos-aquae и особенно Anabaena, активно выедая при этом колониальную диатомею Melosira granulata. Из более мелких кладоцер Diaphanosoma brachyurum и Moina micrura избегали, хотя и в разной степени, все виды нитчаток, а Bosmina longirostris избирательно потребляла M.granulata и всех синезеленых, за исключением Aphanizomenon flos-aquae, и избегала зеленую водоросль Ulothrix sp. Копеподы Diaptomus reighardi и Eurytemora affinis также предпочтительно выедали Melosira granulata и явно избегали всех нитчатых синезеленых водорослей.

Большинство видов зоопланктона показало очень высокую избирательность по отношению к Melosira granulata. Следует отметить, что размеры нитей у этого вида такие же, как у синезеленых водорослей, которые, тем не менее, потребляются со значительно меньшей скоростью. Следовательно, можно говорить о том, что на процесс питания влияет не только морфология, но и другие свойства водорослей. Особенно это касается веслоногих рачков, которые чаще всего выбирают крупных диатомовых и избегают крупных синезеленых водорослей (Fulton, Paerl, 1987 a, б). Таким образом, можно заключить, что на слабую утилизацию синезеленых зоопланктоном влияет комплекс факторов, а именно их физиологические особенности, способность продуцировать вредные вещества, морфология клеток.

Избирательность питания коловраток, по-видимому, определяется размерами потребляемых групп фитопланктона. Будучи более мелкими по сравнению с ракообразными организмами, коловратки способны потреблять пищевые частицы размером от 2 до 50 мкм, наиболее оптимальными являются частицы от 15 до 20 мкм (Pourriot, 1977). Таким образом, коловратки просто не в состоянии потреблять крупные нитчатые виды независимо от таксономической принадлежности. В то же время коловратки, видимо, более устойчивы к токсинам синезеленых, и поэтому способны потреблять мелкие виды синезеленых наравне с другими группами водорослей.

Анализ приведенных данных по избирательности питания рыб-фитопланктофагов и мирного зоопланктона позволяет сделать вывод, что перестройку структуры фитопланктонного сообщества в рыбохозяйственном водоеме следует вести в направлении снижения доли синезеленых и повышения доли зеленых водорослей. Причем следует стремиться к повышению доли тех видов зеленых водорослей, размер особей которых составляет от 20 до 100 мкм.