На основе материалов оригинальных исследований и литературных сведений, изложенных в первой части настоящей книги, был разработан метод оптимизации состава природного альгоценоза за счет добавок в среду солей азота и фосфора. Реализация метода проходила в рамках модифицированной системы минерального удобрения рыбоводных прудов, содержащих поликультуру карпа и растительноядных рыб (белого и пестрого толстолобиков). Настоящая система позволяет добиться преобладания в общей альгомассе предпочитаемых толстолобиками видов микроводорослей и приближения сезонной динамики фитомассы к динамике интенсивности ее потребления растительноядными рыбами и зоопланктоном, что ведет к созданию достаточной кормовой базы для растительноядных рыб. Применение рациональной системы удобрения приводит также к улучшению химического режима пруда, повышению биомассы зоопланктона. За счет более полного использования вносимых биогенных веществ применение модифицированной системы снижает выход последних в естественные водоемы, что приводит к улучшению экологической ситуации в окружающей среде.

Остановимся подробнее на составных элементах предлагаемой системы удобрения и их обосновании.

Повышенная азотная нагрузка в удобрениях (по сравнению с фосфорной) стимулирует развитие всего фитопланктона и отдельно протококковых (Ивашечкина, 1988; Ульянов, 1988; Butler et al.,

1988).

Возможность расчета доз удобрений позволяет составить график внесения удобрений, соответствующий используемым плотностям посадки рыбы. Это, с одной стороны, экономит удобрения в ситуациях с малыми плотностями посадки, что, в свою очередь, выражается в меньшем эвтрофировании окружающей среды за счет неиспользованных удобрений. С другой стороны, увеличивающиеся дозы в условиях повышенных плотностей посадки позволяют стимулировать развитие фитопланктона и избежать лимитирования прироста рыб-фитопланктофагов пищевым фактором. Это может быть важным фактором для непрерывной технологии выращивания прудовой поликультуры, при разновозрастной поликультуре в выростных прудах, в прудах для производителей белого толстолобика в случае интенсивного выедания фитопланктона.

2) Частота удобрения прудов. Согласно традиционной методике, вносить удобрения в пруды следует раз в 10-15 дней. В то же время еще Г.Г. Винберг и В.П. Ляхнович (1965) предполагали, что при уменьшении интервалов удобрения добавляемые соединения азота полнее используются фитопланктоном и не успевают уйти в грунты. Проведенные позже исследования (Просяной, 1969, Гусева и др., 1983) показали, что 80 % вносимых удобрений поглощается донными отложениями. Г.Г. Акимова (1972) рекомендует еженедельное внесение азота и фосфора по "биологической потребности" из расчета 2 и 0.5 мг/л соответственно. Это, по ее мнению, дает такое наращивание биомассы фитопланктона, которое считается оптимальным для зоопланктона, бентоса и рыбы. Многие гидробиологи признают необходимость более частой подкормки водорослей, например, раз в 3-4 дня (Мамонтова и др., 1961), 4-5 дней (Ляхнович, 1973), 5-6 дней (Деева, 1981; Вишнякова, Брудастова, 1986).

При решении вопроса о выборе конкретной частоты удобрения предлагается согласовать последнюю со скоростями потребления биогенных элементов фитопланктоном и со скоростями поглощения их дном (Булгаков и др., 1988). Так, при обычных скоростях потребления водорослями азота 1 мг/л.сут и фосфора 0.2 мг/л.сут и скорости поглощения азота илами также 1 мг/л.сут следует удобрять пруды раз в 3-4 дня. В этом случае в промежутке между внесениями водоросли не испытывают недостатка в биогенных элементах, но в то же время успевают утилизировать большую часть внесенного вещества.

Повышенная частота внесения удобрений приводит к увеличению, по сравнению с традиционной системой, концентрации азота и фосфора в прудовой воде (несмотря на то, что абсолютные дозы внесенных удобрений могут быть и меньше, чем согласно традиционной системе). В свою очередь, высокие концентрации биогенных элементов в среде приводят к увеличению скорости роста фитопланктона. Таким образом, увеличение частоты внесения удобрений способствует ускорению продукционных процессов в рыбоводном водоеме.

3) "Разгонка" роста водорослей в начале рыбоводного сезона. Как уже отмечалось ранее, в начале рыбоводного сезона необходимо обеспечить не только ежесуточные рационы консументов, но и прогрессивное увеличение биомассы фитопланктона. Как уже отмечалось ранее, для популяций микроводорослей характерно существование лагфазы - периода между началом поступления к ним питательных веществ и началом интенсивного деления клеток. По лабораторным (Левич и др., 1986а) и натурным (Сокольская, 1981) данным длительность лагфазы может достигать 10-15 суток. Однако именно в этот отрезок происходит запасание клетками биогенных элементов. Поэтому внесение удобрений должно на 2-4 недели предварять период бурного роста водорослей. Потребности фитопланктона в азоте и фосфоре в этот период превышают соответствующие значения на протяжении всего остального сезона, а отношение азота к фосфору в удобрениях значительно ниже (3.5 против 25). Это связано с тем, что в начале своей вегетации клетки обладают высокими, далекими от минимальных, потребностями в субстрате, а в общей биомассе предпочтение отдается диатомеям, которые принадлежат к "фосфоролюбивым" видам (Брагинский, 1961). Отсюда и низкое отношение азота к фосфору.

Рекомендуется начинать "разгонку" с таким расчетом, чтобы через две недели (то есть к моменту зарыбления прудов) успела нарасти биомасса фитопланктона, полностью удовлетворяющая потребности фитофагов в пище.

В выростных прудах возможен вариант, при котором усиленную подкормку водорослей перед зарыблением не проводят или умещают в одно-два внесения за несколько дней до посадки мальков. Правомерность такого шага обусловлена тем, что в первоначальный период нагула мальки как пестрого, так и белого толстолобика, пополняют свой рацион в основном за счет зоопланктона и интенсивное продуцирование фитомассы в этот момент представляется преждевременным. Кроме того, отклик мирного зоопланктона на внесение ударной дозы удобрений может по времени совпасть с откликом фитопланктона, то есть прийтись на то время, когда рыбы в прудах еще нет. Чтобы пик биомассы зоопланктона не прошел раньше срока, следует начинать удобрять выростные пруды примерно в одно время с зарыблением.

4) Неравномерная по сезону динамика внесения удобрений. В традиционной системе используются одинаковые дозы удобрений в течение всего рыбоводного сезона, которые приводят к примерно постоянной величине продукции фитопланктона. В то же время потребности фитопланктофагов в кормовом фитопланктоне в различные периоды рыбоводного сезона неодинаковы и определяются увеличением ихтиомассы в процессе роста, физиологическим состоянием рыб и так далее. Таким образом, динамика внесения удобрений, определяющая динамику продукции фитопланктона, должна соответствовать меняющимся потребностям первичных консументов.

5) Отношение незаменимых химических элементов в удобрениях. Отношение биогенных элементов в удобрениях должно соответствовать потребностям фитопланктона. Существуют три группы данных, говорящих о необходимом отношении:

4:1 - отношение, близкое к принятому сейчас в системах удобрений.

8:1 - отношение веса азота к весу фосфора в органической части сухого веса клеток.

25:1-50:1 - примерное отношение клеточных квот азота и фосфора для зеленых водорослей.

Отношение 4:1 равно отношению квот деления по азоту и фосфору и близко к отношению скоростей поглощения этих элементов фитопланктоном. Однако скорость потребления не пропорциональна потребности. Азот запасается в гораздо меньшей степени, чем фосфор, то есть фосфор поглощается из среды по отношению к потребности в нем значительно быстрее азота. И хотя при отношении 4:1 изъятие веществ из среды идет одновременно, запасы азота по отношению к минимальным потребностям в них гораздо ниже запасов фосфора.

1987).

Отношение 8:1 соответствует данным о том, что азот составляет 8% от органической части сухого веса клетки, а фосфор - 1% (Винберг, Ляхнович, 1965).

25:1-50:1 - отношения, близкие к отношению минимальных квот зеленых водорослей, достижение которых приводит к остановке роста. Эти квоты следует рассматривать как действительные потребности на протяжении большей части сезона и ориентироваться на них при выборе доз удобрений.

Отношение концентраций биогенных элементов в прудовой воде, так же как и частота их внесения, может сказываться на качественном составе фитопланктона, поскольку различные группы и даже виды микроводорослей обладают неодинаковыми потребностями в субстрате и неодинаковым их отношением (Левич, 1989; Левич и др., 1992; Левич, Булгаков, 1993; Levich, Bulgakov, 1992). Как уже отмечалось, при развитии альгоценоза преимущество получают те виды, у которых отношение минимальных клеточных квот наиболее близко к исходному отношению биогенных элементов в среде. Таким образом, отношения N:P = 25:1-50:1 должны приводить к доминированию именно зеленых водорослей, в частности, охотно выедаемого толстолобиком Scenedesmus quadricauda. В то же время доля крупных нитчатых форм синезеленых водорослей, обладающих, по-видимому, низким отношением минимальных клеточных квот по азоту и фосфору, при указанных отношениях биогенных веществ в среде должна снижаться. Этот вывод подтверждается приведенными в предыдущих главах результатами экспериментов с лабораторными альгоценозами и природным фитопланктоном.

Следует отметить и положительное влияние высоких значений N:P на размерную структуру планктонного сообщества. Как показывают опыты с природным фитопланктоном in vitro (Левич и др., 1992), при данных отношениях наблюдается увеличение среднего размера клетки зеленых водорослей и уменьшение размера колоний синезеленых водорослей, что соответствует пищевым предпочтениям фитопланктофагов водоема. Причина таких изменений состоит в видоспецифичности минимальных клеточных квот, в основе которой лежит не только систематическое родство, но и размер клеток.

С увеличением N:P растет и общая первичная продукция. Поэтому рекомендуемое с начала мая по конец сезона отношение, равное 25:1-50:1, представляется оптимальным.

В ряде других работ также отмечена оптимальность более высоких, по сравнению с нормативными, величин N:P в удобрениях (Канода, 1967; Абдрашитова, 1973; Новожилова, Абдрашитова, 1974).

Введение в систему удобрения тех или иных описанных элементов - шаг сугубо индивидуальный и зависящий в каждом конкретном случае от особенностей хозяйства и технологии выращивания рыбы (примеры расчетов конкретных графиков удобрения для некоторых типов прудов приведены в следующей главе). Система удобрений не может быть универсальной, она должна зависеть от типа прудов, плотности посадки рыбы, планируемого урожая и так далее. Только при этом условии фактический эффект будет адекватен ожидаемому.

Следует отметить, что попытки модификации существующей системы удобрения предпринимались не только авторами настоящей книги, но и другими исследователями. Однако почти все предложенные методики имели эмпирическое или прецедентное обоснование и не нашли широкого распространения. Остановимся на некоторых из таких систем.

Л.Н.Мамонтова (1962, 1965) предложила использовать при удобрении карповых прудов повышенные (до 50 мг/л) дозы вносимого азота по сравнению с фосфором (0.5 мг/л). Хотя в этих опытах была получена очень высокая рыбопродуктивность (от 6.35 до 7.95 ц/га), предложенная система вызвала широкую волну критики (Винберг, Ляхнович, 1965; Кузьмичева, 1970; Александрийская, 1971) и не использовалась в дальнейшем.

На основании данных по содержанию биогенных элементов в сухом веществе различных водорослей и сведений по сезонной динамике фитопланктона А.Ф.Сокольским с соавторами (Сокольский и др., 1979; Сокольский, Тамразова, 1980; Новожилова и др., 1987) предложена система удобрений для выростных и нагульных карповых прудов с меняющимся в течение сезона отношением биогенных элементов. На весенней стадии вегетации для усиления развития диатомовых предложено отношение азота к фосфору, равное 6, в июне-июле N:P = 4 для стимуляции зеленых водорослей, в августе для стимуляции синезеленых N:P = 10. В результате опыта удалось добиться повышения биологической продуктивности прудов, однако ожидаемой перестройки структуры альгоценоза не произошло. Более того, анализ показал, что вместо синезеленых, как ожидалось, в августе массовое развитие получили эвгленовые водоросли. Данный факт подтверждает мнение авторов настоящей книги, что стимуляция таксона синезеленых наблюдается при низких, порядка 4-5, отношениях азота к фосфору.