ЧАСТЬ I. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ФИТОПЛАНКТОНА

Потребности планктонных водорослей в субстратных и энергетических ресурсах среды: концепция и измерение

АННОТАЦИЯ

Описывается концепция потребностей фитопланктонных организмов в биогенных элементах и в свете. Предлагается называть потребностью содержание вещества или энергии в клетке на определенном отрезке развития водорослевой культуры, т.е. клеточную квоту. Выделены 3 стадии развития накопительных культур, которым соответствует динамика изменения величины потребности от максимального (в начальной фазе роста) до минимального (на стационарной фазе роста) значения. Приведена методика измерения потребностей. Составлена сводка измеренных в лабораторных экспериментах потребностей в азоте и фосфоре для некоторых видов фитопланктона.

ВВЕДЕНИЕ

В условиях лимитирования роста организмов теми или иными ресурсами среды (количеством минеральных солей, воды и световой энергии для продуцентов; количеством доступной органической пищи для консументов) преимущество над своими конкурентами получают виды, обладающие наименьшими потребностями в этих ресурсах. Исходя из предположения, что субстратные и энергетические потребности представляют собой видоспецифические физиологические характеристики, можно смоделировать характер взаимодействия в сообществе видов, рост которых лимитирован одними и теми же ресурсами [5]. Из модели вытекает стратегия направленного изменения состава сообществ: чтобы создать условия для доминирования ценного с какой-либо точки зрения вида, необходимо сконструировать среду обитания таким образом, чтобы количество лимитирующих ресурсов соответствовало потребностям в них этого вида. Одним из наиболее удобных объектов для изучения потребностей являются одноклеточные автотрофные организмы, в частности фитопланктон. Настоящая работа посвящена подходам к определению потребностей фитопланктонных организмов в основных компонентах минерального питания (азоте и фосфоре) и в световой энергии.

КОНЦЕПЦИЯ ПОТРЕБНОСТЕЙ

Рассмотрим некоторые, известные ранее, представления о потребностях клеток водорослей в компонентах питания. Одно из них связано с методом биологических испытаний [2]: если добавка субстрата вызывает дополнительное продуцирование фитопланктона, признается, что клетки испытывают в этом субстрате потребность. За меру потребности клетки в субстратном ресурсе может быть принята [10] константа полунасыщения в гиперболическом законе Михаэлиса-Ментен, характеризующая зависимость скорости поглощения субстрата от его концентрации. Некоторые авторы [9] связывают потребности клеток с концентрациями веществ в среде, обеспечивающими наилучшее развитие водорослей. Д.Тилман [21] называет потребностью клеток ту концентрацию субстрата в среде, которая обеспечивает прирост численности или биомассы популяции, в точности компенсируемый смертностью особей. В качестве потребности фитопланктона в веществе можно также рассматривать альгологический аналог зоологического рациона — удельную скорость потребления питательного вещества. Эта скорость связана с первичной продукцией фитопланктона.

Потребностью клетки в некотором веществе можно считать его содержание в единице биомассы или в одной клетке. Эту величину называют также внутриклеточной концентрацией вещества, или клеточной квотой [14]. Роль потребности также играет “экономический коэффициент” — количество субстрата, необходимое для наращивания единицы клеточной биомассы.

В дальнейшем предлагается [8] называть потребностями величины , входящие в балансовые уравнения . Эти величины есть количества k-го субстрата, перешедшего из среды в единицу биомассы популяции вида i (DL^k — количество k-го субстрата, потребленное всем сообществом, b_i — биомасса популяции вида i). Величина , как правило, не совпадает с содержанием вещества в биомассе, потому что потребленный из среды биогенный элемент не только депонируется в клетках, но и выводится (в иных химических формах) из организма, а также частично теряется с клеточной массой при разрывах клеточных оболочек в процессе деления.

Таким образом, коэффициенты близки к клеточным квотам, если можно пренебречь выделением вещества из клеток. Величины , близкие по смыслу также к экономическому коэффициенту, предлагается называть потребностями фитопланктона в субстратных ресурсах среды.

Часто потребности видов в одних веществах оцениваются по известным потребностям в других с помощью использования стехиометрических отношений элементов в среде или в клетках; считается, что эти отношения постоянны. Например, для океанического фитопланктона приводится атомарное отношение элементов O:C:Si:N:P = 212:106:20:15:1 [20]. Однако в последнее время установлено, что за счет способности фитопланктона создавать внутриклеточные запасы биогенных элементов, а также за счет механизмов перестройки биохимического состава клеток при изменении условий их функционирования, отношение веществ в клетках может варьировать. Так, С.Э.Йоргенсен [18]для озерных сообществ микроводорослей приводит диапазон отношений азота к фосфору от 4.1 до 291. При помощи непосредственных авторадиографических методов обнаружено, что отношение внутриклеточных запасов углерода к запасам фосфора меняется у пресноводного фитопланктона от 3.3 до 500 [17].

К сожалению, в литературе отсутствуют систематические данные о количественных характеристиках внутриклеточных концентраций питательных веществ для отдельных видов фитопланктона. Столь же мало известна динамика клеточных квот.

В опытах по предварительному измерению потребностей квоты для десяти [7] и для четырех [1] видов пресноводных зеленых водорослей рассчитывались как количества биогенного элемента, поглощенного из среды одной клеткой. Эти определения показали, что величины квот видоспецифичны; требуется количественное исследование зависимостей потребностей от ресурсов среды; на фоне роста культуры и изменения биогенных элементов в среде потребности крайне изменчивы и требуется выделение стадий процессов роста и потребления, на которых значения индексов более стабильны.

СТАДИИ РОСТА

В многочисленных лабораторных экспериментах, проведенных авторами [8] с накопительными культурами фитопланктона, установлено, что процесс роста биомассы (численности) клеточных популяций, обусловленный потреблением биогенных элементов, закономерно складывается из трех стадий (рис. 1):

стадия A — поглощение веществ клетками и накопление биогенов без увеличения численности клеток;

стадия B — деление клеток при одновременном потреблении вещества из среды;

стадия C — деление клеток без потребления веществ из среды, т. е. за счет внутренних запасов питательного вещества.

Данные стадии, называемые составными частями процесса “потребление-рост”, могут быть перекрывающимися и редуцированными. Стадии могут лишь частично совпадать с фазами роста, выявленными по кривым роста. А именно, стадия A является составной частью лагфазы (на начальном этапе лагфазы нет ни потребления, ни роста), а стадии B и C входят в фазу экспоненциального роста.

При экспериментальном изучении роста популяции микроорганизмов стадия В наблюдается как при периодическом (накопительном), так и при проточном (непрерывном) культивировании, когда деление клеток происходит за счет веществ, поступающих в культиватор постоянно со свежей средой. Стадия С, как правило, составляет наибольшую по длительности фазу при накопительном культивировании. В природных водоемах рост популяции происходит в режимах, промежуточных между непрерывным и накопительным — приток биогенов может быть неоднократным в течение сезона, но завершается сезон, как правило, при отсутствии в среде веществ, лимитирующих рост.

На рис. 2 в качестве иллюстраций приведены некоторые экспериментальные варианты идеализированной зависимости “потребление-рост” для ряда изученных видов в условиях лимитирования по фосфору (см. также рис. 4).

Каждую стадию процесса “потребление — рост” удобно описывать следующими параметрами [8]:

Стадия A - начальная концентрация клеток n₀;

- начальная концентрация биогена L₀;

- содержание q₀ потребляемого вещества в каждой клетке в начале процесса;

- содержание q_A потребляемого вещества в каждой клетке в конце стадии A;

- концентрация вещества L_A, при которой начинается деление клеток (и заканчивается стадия A).

Стадия B - количество вещества q_B, потребляемое из среды в расчете на одну вновь образованную клетку;

Стадия C - количество питательного вещества q в каждой клетке;

- наименьшее содержание питательного вещества q_C в клетке, при котором прекращается деление клеток.

Количество вещества l, расходуемое любой клеткой при делении, и количество того же биогена q, содержащееся во вновь образованных клетках, связаны соотношением l=q+m, где m — количество вещества, выделяемое одной клеткой в среду при делении и в результате обмена веществ.

Содержание вещества q в клетках в течение стадии B определяется не только веществом l_B, потребляемым из среды, но и долей биогенного элемента, доставшейся от материнской клетки:

В течение стадии B не меняется количество вещества l_B, потребляемое из среды в расчете на одну вновь образованную клетку, и постоянно падает концентрация потребляемого биогенного элемента. На стадии C не изменяется пороговое значение ресурса в среде (как правило, близкое к нулю) и уменьшается содержание вещества в клетке. Динамика содержания вещества в клетке, фактически представляющая собой альтернативное рис. 1 описание существования стадий процесса “потребление — рост”, приведена на рис. 3.

Эмпирическое соотношение (порою q_A >> q_B) отражает тот факт, что длительность стадии A связана с некоторыми факторами, тормозящими возможность деления клеток, но не с недостатком питательного вещества в клетках.

Приведем формулы расчета квот для каждой стадии процесса “потребление — рост”:

где n_ст — численность на стационарной стадии роста.

Анализ процесса “потребление-рост” показывает, что со сменой стадий происходит закономерное изменение самих потребностей: на стадии A вещество накапливается в клетках; при этом квота изменяется от начальной (q_н) до максимальной (q_мк). Во время стадии B потребление вещества из среды в расчете на одну клетку или единицу биомассы остается постоянным. Эта величина носит название квоты деления (q_д). Как правило, q_д меньше q_мк. Это означает, что отсутствие клеточного деления на стадии A не связано с недостаточным для генерации роста внутриклеточным содержанием биогенного элемента. На стадии C квота постепенно уменьшается, и рост культуры останавливается по достижении минимальной квоты (q_мн).

МЕТОДИКА ИЗМЕРЕНИЯ КВОТ

Содержание вещества в клетках можно было бы измерять прямыми химическими методами микроанализа. Однако существующие методики трудоемки, требуют большого количества клеточного материала, весьма чувствительны к погрешностям определения сухого веса вещества и обладают целым рядом других недостатков.

Более удобным и сравнительно простым способом является определение квоты не прямым, а косвенным путем [6, 11, 14]. Реально измеряются убыль биогенного элемента из среды и прирост биомассы культуры за тот же отрезок времени. Квоты рассчитываются на основании закона о сохранении вещества: убыль вещества из среды принимается равной его потреблению клетками. Для определения начальной и минимальной квот необходимо довести культуру до стационарной фазы роста при двух различных исходных концентрациях ресурсов в среде:

b_н q_н + DL₁ = b_{1 к} q_мн;

b_н q_н + DL₂ = b_{2 к} q_мн,

где b_н и b_к — соответственно начальная и конечная биомассы.

Получается система двух уравнений с двумя неизвестными (q_н и q_мн), поскольку остальные величины известны из измерений. Подразумевается, что на обеих средах остановка роста произошла именно из-за нехватки вещества L. Если в двух рассматриваемых опытах лимитирующими будут разные элементы или, например, условия освещения, то конечная квота на стационарной фазе по данному элементу окажется не минимальной и может различаться в каждом из уравнений. Поэтому при определении квоты, например по фосфору, необходимо обеспечить отсутствие лимитирования по азоту, освещенности, температуре и т. д.

Обычно одну из двух исходных концентраций (пусть L₁) выбирают нулевой. Тогда

; .

На стадии B, как отмечалось, отношение потребленного биогенного элемента к величине приросшей биомассы постоянно. Это отношение названо выше квотой деления и рассчитывается по измеренным в опыте на стадии B значениям DL и Db:

Еще раз подчеркнем, что вычисленные таким образом квоты (особенно q_д и q_мн) не совпадают с точным содержанием вещества L в клетках, поскольку деление клеток сопровождается выделением веществ в среду. На стадии B, к примеру, содержание элемента в единице биомассы

можно сравнить с потребностью q_д лишь при L >> b_н q_н и при b>> b_н. Таким образом, о величинах q_д и q_мн, условно называя их квотами, правильнее говорить как о количествах вещества, поглощенного из среды, а не содержащегося внутри клеток.

ИЗМЕРЕНИЕ ПОТРЕБНОСТЕЙ

В соответствии с изложенной нами выше концепцией и методикой были измерены клеточные квоты некоторых видов планктонных водорослей. В качестве примера рассмотрим схему и результаты опытов, проведенных с целью определения клеточных квот на примере работы А.П.Левича и В.И.Артюховой [6].

Монокультуры водорослей (два вида сине-зеленых и пять видов зеленых) выращивали в накопительном режиме на питательной среде Дота [13] с различным исходным содержанием азота и фосфора.

Водоросли выращивали в колбах объемом 0.5 л в люминостате при круглосуточном освещении лампами дневного света 3.7 Вт/м² и t=27-28° C при начальной кислотности среды 7.5-7.8.

В течение всех опытов длительностью 1-2 мес. определяли численность клеток водорослей прямым счетом в камере Нажотта или нефелометрически. Концентрации нитратов в среде измеряли с помощью ионоселективных электродов, фосфатов — колориметрическим методом с использованием молибдата аммония и хлористого олова в среднем 2 раза в неделю (в начале опыта чаще, в конце опыта реже). Количество потребленного клетками водорослей биогенного элемента определяли по убыли его из среды. Биомассу определяли весовым методом по сырой массе. Определенный объем суспензии водорослей известной численности отфильтровывали через мембранный фильтр. Биомассу клеток определяли по разнице между массой фильтра с осажденными на нем клетками и массой чистого фильтра, через который предварительно пропускали дистиллированную воду, и пересчитывали на одну клетку. Относительная ошибка измерения биомассы, определенная по 10 повторностям, составила около 10%.

Исходные концентрации азота и фосфора выбирали из того расчета, чтобы каждой фиксированной концентрации элемента соответствовали три концентрации другого элемента. Таким образом, имелось 9 комбинаций различного исходного содержания азота и фосфора. Такое количество выбранных концентраций необходимо для проверки воспроизводимости результатов и обеспечивает случаи разного лимитирования как по азоту, так и по фосфору. Учет лимитирования необходим для анализа квот. При таком выборе концентраций получаем 9 различных отношений начальных концентраций азота к фосфору от 0.5 до 200, которые еще до опыта дают представление о лимитировании тем или иным элементом. Если это отношение велико, например 100 или 200, то вероятнее всего остановка роста должна произойти из-за нехватки фосфора и наоборот, слишком малое отношение, например 0.5 или 5, скорее всего приведет к лимитированию роста азотом.

Кроме этих 9 концентраций, для определения начальной клеточной квоты необходимо исследовать еще нулевые начальные концентрации азота и фосфора. Для этого при концентрации одного из элементов, равной нулю, испытывают по 2 концентрации другого элемента.

Всего, таким образом, для опыта использовались 13 различных сред, отличающихся между собой исходным содержанием азота, фосфора и их соотношением, но сходных по концентрации других химических элементов.

Культуры выращивали при этих концентрациях до стационарной фазы. Когда рост водорослей прекращался, в подпробы всех 9 сред с ненулевыми концентрациями вносили добавки азота или фосфора, чтобы эмпирически определить, какой из ресурсов, азот или фосфор, мог привести к остановке роста, а следовательно, и был лимитирующим. Например, если культура, остановившаяся в росте, после добавки фосфора начинала расти, а добавка азота не оказывала влияния на рост, значит в этом случае фосфор лимитировал развитие водоросли.

В тех случаях, когда конечная численность клеток была высокой, проверялось также лимитирование роста светом из-за возможного самозатенения клеток водорослей. Для этого культуру, остановившуюся в росте, разбавляли в 3 раза средой, в которой азот и фосфор отсутствовали, а в дальнейшем наблюдали за ее ростом. Если рост культуры возобновлялся, то ее развитие лимитировалось светом.

Методика определения квот проиллюстрирована на материале анализа опыта с культурой Chlorella ellipsoidea. Для данной водоросли исследовали сочетания концентраций азота и фосфора с изменением их соотношения N:P от 0.4 до 80. Для остальных водорослей в дальнейшем изучен диапазон этих отношений от 0.5 до 200.

По полученным данным о численности водорослей и о концентрациях азота и фосфора в динамике развития культуры были построены кривые, описывающие зависимость роста от потребленного вещества отдельно для азота и фосфора (ПР-кривые).

На рис. 4 приведены различные варианты ПР-кривых для Ch. ellipsoidea. В большинстве случаев это типичные кривые с тремя стадиями развития культуры А, В и С. В ряде случаев отсутствовала стадия А или В. Для всех исследованных нами водорослей стадия А присутствовала в 68 случаях из 136, а стадия В — в 78.

По полученным данным о численности и поглощенном веществе отдельно для азота и фосфора рассчитаны клеточные квоты: квота максимальная — q_мк; квота деления — q_д и квота минимальная — q_мн. Величины q_мк как по фосфору, так и по азоту варьируют в широких пределах: q^P_мк от 1 до 4ґ 10^-9 мг/кл, q^N_мк от 1.5 до 56.6ґ 10^-9 мг/кл. Эта величина не является стабильной характеристикой вида и может зависеть от различных факторов, в частности, от исходного состояния культуры, среды, условий выращивания и т.д.

Для всех исследованных видов найденные величины квот сведены в табл. 1 и 2 [6].

Для четырех видов зеленых водорослей была оценена [1] линейная регрессия зависимости потребностей клеток от концентрации азота (в диапазоне от 10 до 60 мг/л), фосфора (в диапазоне от 0 до 5 мг/л) и от освещенности (0.15, 0.75 и 2.9 Вт/м²). Оказалось, что изменчивость потребностей, по-видимому, определяется не столько изменениями количеств ресурсов, сколько сменой стадии развития культур. Зависимость же квоты деления и минимальной квоты от начальных концентраций биогенных элементов в пределах ошибок опыта отсутствует, а от освещенности — незначительна.

Из всех значений конечных квот в качестве минимальных выбирали только те, которые соответствуют лимитированию именно по данному элементу и только затем усредняли отобранные значения.

Фосфор лимитировал развитие лишь в двух случаях при отношениях начального содержания азота к фосфору, равных 80 и 43. Действительно, в этих случаях клеточные квоты по фосфору имели наименьшие значения 0.03 и 0.05ґ 10^-9 мг/кл. Значения же q^N_мн по азоту в этих случаях были наибольшими из всех q^N_мн, что еще раз подтверждает лимитирование роста в этих двух вариантах фосфором. Таким образом, определяем q^P_мн ” 0.04ґ 10^-9 мг/кл.

В большинстве случаев для Ch.ellipsoidea лимитирующим ресурсом развития был азот. Для этих случаев найдено среднее значение минимальных клеточных квот по азоту q^N_мн = 1.5ґ 10^-9 мг/кл.

В двух вариантах при N₀ = 32 и 44 мг/л и P₀ = 2.25 мг/л развитие лимитировалось светом. Действительно, значения клеточных квот на стадии C в этих случаях не были минимальными ни по азоту, ни по фосфору.

Максимальные клеточные квоты определены не для всех водорослей вследствие отсутствия стадии A в некоторых случаях, т.е. когда водоросли начинают расти сразу без запасания ресурса. Эти квоты не являются специфическими характеристиками видов и приведены для иллюстрации порядков величин.

В предварительных методических опытах (в 10 повторностях) было установлено, что при доверительной вероятности 90% ошибки определения численностей составляют 8%, биомассы — 10%, нитратов — 7%, фосфатов — 10%. Следовательно, ошибки определения клеточных квот, вызванные ошибками исходных данных, составляют около 20-30%. В табл. 2 приведены погрешности клеточных квот, равные ошибке усреднения по тем вариантам опыта, в которых, согласно анализу условий опыта, данная квота воспроизводилась.

В табл. 3 приведены конкретные значения квот по азоту и фосфору для большой группы видов микроводорослей, изучавшихся нами в лаборатории при накопительном режиме культивирования. Большинство исследованных видов принадлежит к отделу зеленых водорослей, за исключением двух видов сине-зеленых Anabaena variabilis и Anacystis nidulans. В таблице не представлены начальные квоты, поскольку они зависят от внешних условий среды, в которой содержалась популяция перед началом накопительного эксперимента, и поэтому могут сильно варьировать. Квоты других типов не зависят от исходной обогащенности популяции биогенными элементами. Однако из табл. 3 видно, что квоты, измеренные в различных экспериментах, неодинаковы.

Следует отметить, что начальные абсолютные концентрации азота и фосфора в среде для культивирования не должны влиять на величины квот. Поэтому разброс в значениях может быть связан, например, с разным физиологическим состоянием фитопланктона, вызванным сменой времен года. В таблице также приведены величины максимальных и конечных квот для Scenedesmus quadricauda, почерпнутые из литературных источников. Приведенные здесь данные помогают составить представление о вариабельности и различии потребностей видов в биогенных элементах. Однако измеренные разными исследователями в различные периоды времени [1, 8, 12] клеточные квоты, приведенные в этой таблице, являются в большей степени информацией о порядке величин, чем окончательными значениями, так как методы их измерения варьировали от опыта к опыту из-за различных целей экспериментов. Кроме того, сама тема разработана очень мало и остается открытой как в концептуальном, так и в методологическом плане. Материалы, приведенные в табл. 3 , могут, на наш взгляд, послужить начальной информацией при постановке новых экспериментов по измерению квот.

Итак, клетки фитопланктона обладают специфическими потребностями в субстратных ресурсах. Очевидно, что существует аналогичный показатель, характеризующий потребность водорослей в световой энергии [3].

Предложенный вариант оценки энергетических потребностей клеток основан на предположении о пропорциональности потребления световой радиации количеству ассимилированного углерода согласно соотношениям, задаваемым уравнением фотосинтеза. Б.Л.Гутельмахер [4] исследовал статистическую связь между интенсивностью продуцирования органического вещества и объемом фотосинтезирующей клетки и пришел к выводу, что зависимость между суточной интенсивностью фотосинтеза (P/B-коэффициентом) и объемом клетки V, выраженным в миллиграммах углерода или биомассы на клетку, имеет вид:

Коэффициент m зависит от систематического положения фитопланктона и от особенностей водоема, в котором проходили исследования.

Таким образом, эффективность фотосинтетического процесса и эффективность утилизации световой энергии зависят от клеточного объема. Поэтому предлагается [3], установив потребление световой энергии пропорциональным углеродной продукции, называть потребностью в свете клетки величину q^E, прямо пропорциональную квадратному корню из клеточного объема (световая квота на единицу биомассы в этом случае обратно пропорциональна квадратному корню из клеточного объема).

Справедливость такого подхода к измерению энергетических потребностей проверяли путем составления балансовых уравнений светопотребления для поликультур водорослей. Использовали данные двух накопительных опытов [3]. В первом из них совместно выращивались Scenedesmus quadricauda и Scenedesmus obliquus на трех средах с одинаковым исходным содержанием фосфора 4.5 мг/л. Концентрации азота составили 10.5, 35 и 110 мг/л. Опыт продолжался 82 сут. В результате в конце опыта наблюдали очень высокую плотность клеток, которая могла быть вероятной причиной недостатка света. Во втором опыте поликультура состояла из Scenedesmus quadricauda и Ankistrodesmus falсatus, выращивавшихся на трех средах (N — 14 мг/л, P — 3.1 мг/л; N — 34 мг/л, P — 0.6 мг/л; N — 34 мг/л, P — 0.1 мг/л). Так же как и в первом опыте, высокая продолжительность роста поликультуры (56 сут.) привела к значительному самозатенению клеток. Путем сравнения отношений квот по азоту и фосфору для каждого вида и отношения суммарных потреблений этих элементов поликультурой было показано, что остановка роста культуры объясняется не только субстратным лимитированием, но и недостатком других ресурсов (в данном случае — света). Было построено балансовое равенство распределения световой энергии между двумя видами:

, (1)

где q^{E —}квота по свету на единицу биомассы, измеренная в поликультурах; Db₁ и Db₂ — приросты биомассы для каждого вида за счет внешней среды за все время опыта.

В правой части равенства (1) стоит общее потребление ресурса поликультурой. DE, которое вычисляем по формуле

где v_ср — средний размер клеток поликультуры, равный Db/Dn;

Db — общий прирост биомассы поликультуры за счет cреды;

Dn — соответствующий прирост численности;

C — коэффициент из уравнения

Тогда равенство (1) примет вид:

или окончательно

Из предположения, что квоты в моно- и поликультурах равны, следует вывод, что левая и правая части балансового равенства должны совпадать в том случае, если ресурс действительно был лимитирующим и квоты выбраны правильно.

Аналогичным образом составляли балансовые равенства для азота и фосфора. При этом величины потребленных поликультурой биогенных элементов DN и DP находили из опыта, а субстратные квоты вычисляли по данным роста монокультур исследуемых видов. Сравнение расчетных (левая часть равенства) и экспериментальных (правая часть равенства) данных по двум сериям опытов с учетом различия концентраций азота и фосфора в среде представлено в табл. 4.

Как видно из совпадения рассчитанных и экспериментальных величин потребленного ресурса, в большинстве случаев наиболее точен прогноз относительно величины световой энергии. Это значит, что во всех указанных опытах наблюдалось лимитирование светом, и учет предложенных потребностей в свете должен привести к правильному предсказанию биомассы видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Описанные в статье представления о фитопланктонных потребностях, как о физиологических характеристиках клеток, измеряемых в накопительном эксперименте, могут быть использованы в альгологии как с теоретической, так и с практической точек зрения.

В первую очередь, данные о потребностях необходимы для выбора режима культивирования различных видов микроводорослей в лаборатории — подбора и составления питательных сред, создания условий для оптимального искусственного освещения.

Кроме того, данные о потребностях видов в субстратных ресурсах нужны для построения математических моделей сообществ. Потребности относятся к числу тех параметров, без которых невозможно моделирование водных экосистем [5].

Показано, что на средах с заданным отношением биогенных элементов преимущество получают те виды микроводорослей, у которых отношение минимальных квот близко к отношению концентраций этих элементов в среде. Получение количественных оценок потребностей различных видов таким образом позволяет перейти к направленному поиску состава сред для получения сообществ с заданными свойствами. Например, приведенные оценки минимальных квот по азоту и фосфору (табл. 3) показывают, что отношение минимальных квот у протококковых водорослей >30, следовательно данная группа водорослей получает преимущество при высоких отношениях N:P, т.е. знания о величинах потребностей необходимы для управления структурой альгоценозов.

_______________________

^{*Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант№ 96-04--48025) и Федеральной программой "Университеты России"

ЛИТЕРАТУРА

1. Артюхова В.И., Быкова Н.И., Горюнова С.В. и др. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. 1988. №1. С.47.

2. Брагинский Л.П. // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск: Изд-во М-ва высш., сред. спец. и проф. образования БССР, 1961. С.139.

3. Булгаков Н.Г. // Биол. науки. 1990. №7. С.58.
4. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболитные взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.: Наука, 1986. 154 с.

5. Левич А.П. // Ж. общ. биол. 1989. Т.50. №3. С.316.

6. Левич А.П., Артюхова В.И. // Изв. АН СССР. Серия биол. 1991. №1. С.114.

7. Левич А.П., Любимова Е.Д., Марташвили Г.М. // Экологический прогноз. М.: Изд-во МГУ, 1986а. С.69.

8. Левич А.П., Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г. // Экологический прогноз. М.: Изд-во МГУ, 1986б. С.132.

8. Максимова М.П. Минеральное питание и проблема обеспеченности фитопланктона питательными солями. Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ. 1977. Вып.1. 39 с.

9. Общие основы изучения водных систем. Под ред. Г.Г.Винберга. Л.: Наука, 1979. 276 с.

10. Ревкова Н.В. // Биол. науки. 1987. С. 79.

11. Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г., Левич А.П. Деп. в ВИНИТИ. 1985. №7259-В.

12. Dauta A. // Annls. Limnol. 1982. V.18. №3. Р.263.

13. Dauta A., Brunel L., Guerri M.M. // Annls. Limnol. 1982. V.18 №1. P.33.

14. Droop M.R. // J. Phycol. 1973. V.9. P.264.
15. Grover J.P.// Limnol. Oceanogr. 1989. V.34. P.349.
16. Gutelmacher B.L., Petrova N.A. // Int. Revue der Gesamten Hydrobiologie. 1982. B.67. №6. S.837.

17. Jorgensen S.E. Handbook on environmental data and ecological parameters. Oxford, New York, Toronto, Sydney, Paris, Frankfurt: Pergamon Press, 1979. 1162 p.
18. Muller H. von. // Arch. Hydrobiol. 1972. Suppl. S.399.
19. Sverdrup H.V., Johnson M.W., Fleming R.H. The oceans, their physics, chemistry and general biology. N.Y., 1942. 1084 p.
20. Tilman D. Resourse competition and community structure. New Jersey: Princeton, 1982. 290 p.}