Общепринятого метода отбора лимитирующих факторов в общей экологии не существует. Возможный подход к решению данной задачи состоит в использовании законов сохранения потребляемых сообществом ресурсов с привлечением экстремальных принципов. Применение данного подхода в настоящей работе позволило сформулировать правило лимитирующего звена для сообщества из произвольного числа видов в пространстве произвольного числа факторов. Лимитирующими названы ресурсные факторы, потребляемые сообществом из окружающей среды и внутренних запасов полностью, в силу чего при отсутствии их возобновления происходит остановка роста сообщества. На геометрическом языке процедура поиска лимитирующих факторов состоит в нахождении в пространстве факторов пересечения граней многомерного параллелепипеда, задаваемого количествами доступных сообществу ресурсов, с многомерным конусом, задаваемым потребностями слагающих сообщество видов. Для небольших размерностей пространства факторов результаты выписываются аналитически. Например, при принятии принципа полного потребления для двух потребляемых факторов, имеющихся в количестве D¹ и D², первый фактор оказывается лимитирующим, если

и лимитирующим будет второй фактор, когда (здесь q - потребность вида i в факторе k). В работе приведены расчетные формулы для энтропийного экстремального принципа и результаты расчетов для трехмерного пространста факторов. Рассмотрены примеры определения лимитирующего звена для альгоценозов и сообществ высших растений.

Современные практические подходы к выделению лимитирующих факторов фактически сводятся к двум классическим концепциям — принципу минимума Либиха и закону совокупного действия факторов Митчерлиха. Принцип минимума Либиха трансформировался на практике в концепцию сбалансированных соотношений питательных элементов в среде, активно применяющуюся в областях, связанных с культивированием растительных организмов — агрохимии и альгологии (Ahlgren, 1980; Ринькис, Ноллендорф, 1982; Groot, 1983; Церлинг, 1990; заметим, что применение принципов лимитирования в гидробиологии обосновал С.А.Зернов, 1934).

Другой областью экологии, где часто возникает проблема лимитирующих факторов, является математическое моделирование экосистем. Фактически все модели, использующие описание скоростей роста популяций или сообществ растительных организмов, основываются либо на принципе Либиха, либо на законе Митчерлиха (Страшкраба, Гнаук, 1989). В первом случае общая скорость моделируемого процесса определяется минимальной из скоростей потребления биогенных элементов (Полетаев, 1973; Умнов, 1973; Larsen et al., 1974; Bierman, 1976; Алексеев, Сазыкина, 1981), во втором — функциональной комбинацией скоростей потребления всех питательных элементов (Patten et al., 1975; Семевский, Семенов, 1982). Для систем первого типа И.А.Полетаев (1973) предложил название “системы Либиха”, второй путь фактически является какой-либо математической экспликацией закона Митчерлиха. Проиллюстрируем простейшие (и наиболее употребимые) из способов использования закона Либиха в системах дифференциальных уравнений для относительной скорости роста :

• Каково строгое определение лимитирующих факторов?
• Какой смысл вкладывается в утверждение, что данный фактор имеет минимальное значение?
• Происходит ли ограничение роста всегда только одним фактором, всегда многими факторами или в различных обстоятельствах может осуществиться каждый из вариантов лимитирования?
• Как формулируются правила лимитирования для многовидовых сообществ?
• Как из всей совокупности потребляемых сообществом факторов a priori выделить факторы, ограничивающие рост?

Здесь n_i — численность вида i в момент остановки роста полной численности сообщества. Потребности интерпретируются как содержание k-го вещества в особи вида i в тот же момент остановки роста (например, так называемые клеточные квоты для одноклеточных организмов). — содержание в среде k-го ресурса в какой-то начальный момент времени; n_i0 и — соответственно начальные численности и начальные квоты видов; а m — число потребляемых сообществом ресурсов; D^k — обозначение, введенное для сокращенной записи правой части неравенства (19).

Если выполнены два условия — во-первых, толерантны все физиологические факторы и, во-вторых, учтены все ресурсные факторы в системе (19), — то можно быть уверенными в том, что остановка роста сообщества вызвана исчерпанием в среде какой-либо части (хотя бы одного) потребляемых сообществом ресурсов (если пренебречь остающимися в среде пороговыми концентрациями ресурсных факторов). Другими словами, некоторые из нестрогих неравенств системы (19) в момент остановки роста обязательно становятся равенствами. Предположим, что в момент остановки роста мы добавим для потребления в среду дополнительные количества ресурсов. Очевидно, что добавление тех веществ, которые не были потреблены полностью (в системе (19) для них выполняются строгие неравенства), не вызовет возобновление роста, т.е. они не могут быть лимитирующими. Добавление тех же веществ, что уже были полностью использованы, ликвидирует причину остановки роста. Напомним, что в рассматриваемом контексте нас интересуют только те причины остановки, что связаны с ресурсными факторами. В приведенном рассуждении неявно подразумевается, что в живой природе действует принцип расширенного самовоспроизводства организмов при отсутствии ограничивающих рост факторов. Этот принцип не позволяет надорганизменным системам останавливать рост популяций при наличии неисчерпанных ресурсов. Для лимитирующих факторов появляется эквивалентное приведенному выше определение: это ресурсы, которые потребляются сообществом из среды полностью (с точностью до пороговых концентраций), или на формальном языке — ресурсы, для которых в системе (19) выполняется строгое равенство. Первый этап задачи поиска лимитирующих факторов приобретает формальную постановку: при заданных потребностях видов сообщества указать ресурсы, для которых в системе (19) могут выполняться строгие равенства. Эта задача решена в работе А. П. Левича и А. Б. Лебедя (1987).

n º {n₁, n₂, ..., n_w}, D º {D¹, D², ..., D^m} и .

Определим в m-мерном пространстве факторов D^1´ D^2´ ...´ D^m два многомерных тела: конус K(q) и параллелепипед P(D). Выпуклый конус K(q) есть неотрицательная линейная оболочка совокупности w векторов q_i (), с компонентами {, , ..., }, т.е. конус, для которого вектора q_i являются ребрами. Рис. 1 иллюстрирует вид конуса K для случая m=3, w=5. Параллелепипед P(D) образован плоскостями, параллельными координатным плоскостям и проходящими через конец вектора D. Область в пространстве факторов, где могут лежать значения векторов D, для которых выполняется неравенство

есть пересечение тел конуса K(q) и параллелепипеда P(D) (заштрихованная область на рис. 2). Таким образом, если вектор D лежит внутри конуса K(q), определяемого матрицей потребностей сообщества , то все ресурсы D^k () могут быть потреблены полностью, т.е. могут быть лимитирующими. Если вектор D расположен вне конуса K(q), то лимитирующими (полностью потребляемыми) могут быть только те факторы k, для которых конус K(q) пересекает грань параллелепипеда P(D), параллельную оси D^k (на рис. 2 фактор 1 может быть лимитирующим, а фактор 2 не может быть лимитирующим). Расчеты, связанные с выяснением наличия точек пересечения ребер q_i конуса K(q) с гранями D^k  const параллелепипеда P(D), легко алгоритмизируются для произвольной размерности m пространства факторов.

Приведенные рассуждения (вместе с доказательствами из цитированной работы) позволяют сформулировать теорему предлимитирующего звена: система (19) q(n)£ D равносильна системе:

которая получается из (19) вычеркиванием строк с теми компонентами D, что не могут быть потреблены полностью. При этом для системы (19) существует хотя бы один фактор, который может быть потреблен полностью (поскольку неограниченный конус обязан пересекаться с ограниченным параллелепипедом хотя бы по одной грани).

Удобно назвать факторы из вектора предлимитирующими для сообщества с заданной лимитационной структурой , поскольку, согласно законам сохранения, все они могут быть потреблены полностью. Численности видов сообщества определяются только предлимитирующими факторами, т.е. появляется возможность снизить размерность пространства факторов. Так, для точки D на рис. 2 система

равносильна системе . Окажутся ли предлимитирующие факторы лимитирующими, то есть действительно потребленными полностью, исходя лишь из законов сохранения, предсказать невозможно. Для этого требуются дополнительные предпосылки, обсуждаемые в следующем разделе.

Одним из вариантов экстремального принципа может быть принцип полного потребления (Левич, Лебедь, 1987): все факторы, которые могут быть потреблены полностью, именно так и потребляются сообществом, т. е. речь идет о максимальном потреблении сообществом доступных ресурсов. Другими словами, все предлимитирующие факторы в случае принятия принципа полного потребления по определению считаются лимитирующими. И поиск лимитирующих факторов сводится к однозначным процедурам теоремы о предлимитирующем звене. Эвристически принцип полного потребления согласуется с принципом максимальной экспансии живого, которой, естественно, сопутствует максимальное вовлечение в жизненный оборот абиотических ресурсов. Примеры поиска лимитирующих факторов для ситуаций с полным потреблением рассмотрены в следующем разделе настоящей работы. Заметим, что принцип полного потребления на формальном языке означает переход от системы q(n) £ D к системе .

В экологии сообществ находит применение и энтропийный экстремальный принцип, позволяющий выделить единственное реальное состояние из всех, допустимых законами сохранения (19). При этом оказывается (Левич и др., 1994), что внутри любого конуса K(q) существует конус (q), однозначно определяемый матрицей потребностей сообщества , внутри которого все факторы являются лимитирующими, и энтропийный экстремальный принцип влечет принцип полного потребления. Вне (q), но внутри K(q) некоторые из предлимитирующих факторов не становятся лимитирующими, т.е. не потребляются полностью. Для данного вектора D процедура выявления лимитирующих и нелимитирующих факторов в случае принятия энтропийного экстремального принципа сводится к решению алгебраических уравнений (см. примеры в следующем разделе работы). Заметим, что в части пространства факторов, заключенной между конусами (q) и K(q), следствия принципов экстремальной энтропии и полного потребления (вместе с интуитивно связанным с ними принципом максимальной экспансии живого) не совпадают, что требует отдельного обсуждения.

Доказана (Левич и др., 1994) теорема стратификации: все пространство = {L = (L¹, L², ..., L^m) ^ï L^j > 0, } является объединением 2^{m —} 1 непересекающихся подмножеств S^J, находящихся во взаимно однозначном соответствии с непустыми подмножествами J множества {1; 2; ...; m}. Для некоторого задача (5) эквивалентна задаче

Биологическую интерпретацию факторов j Î  J, порождающих страты S^J, предлагается соотносить с экологической концепцией лимитирующих факторов. Было предложено (см. п.1) следующее определение: ресурсный фактор будет называться лимитирующим, если при остановке роста биосистемы добавление этого фактора в среду приводит к возобновлению роста. Там же было показано, что фактор j Î  {1; 2; ...; m} является лимитирующим тогда и только тогда, когда на решении x вариационной задачи (4) мы имеем равенство . Исходя из этого, мы можем сформулировать нашу теорему стратификации в виде правила лимитирующего звена: пространство потребляемых факторов среды распадается (стратифицируется) на 2^m-1 непересекающиеся подмножества, каждому из которых соответствует единственный набор потребляемых факторов, которые (и только они) в этом подмножестве:

б) являются аргументами экстремали (7) (т.е. оказываются лимитирующими в том смысле, что x_i, i = содержат в качестве аргументов лишь эти факторы).

• Оказываются эквивалентными два формальных определения лимитирующих факторов.
• Область с пустым множеством лимитирующих факторов отсутствует, т.е. любой набор потребляемых ресурсов содержит хотя бы один ограничивающий рост фактор (биологическое содержание этого утверждения очевидно).
• В сумме показателя экспоненты формулы видовой структуры (7) не оказывается “параметра малости” при каких-либо значениях факторов L^j.
• при переходах вектора L из одних стратов пространства факторов в другие не происходит асимптотического уменьшения каких-либо членов в сумме из формулы видовой структуры (7), что можно было бы предположить в силу непрерывной формулировки задачи. При указанных переходах происходит замена самого набора членов суммы в зависимости от идентификации J страта S^J, содержащего вектор L, т.е. возникает явление “пороговости”, не характерное для непрерывных задач.
• При переходе вектором L границ стратов наблюдаются изломы в зависимостях n_i(L) и соответственно разрывы производных

Применение принципа лимитирующего звена (Замолодчиков и др., 1993) требует количественных оценок потребностей биологических видов в ресурсах среды. Представления о потребностях видов в субстратных факторах были введены Ю.Либихом (Leibig, 1840) при определении сбалансированного соотношения питательных веществ в почве при возделывании различных сельскохозяйственных культур. В качестве количественной оценки потребностей Ю.Либих использовал содержание питательных веществ в биомассе растений. За время, прошедшее после работ Ю.Либиха, данный подход получил широкое распространение. В агрономии определение оптимальных количеств удобрений строится на величинах выноса веществ с урожаем, т. е. с помощью знаний о потребностях сельскохозяйственных культур. В литературе накоплено значительное количество сведений по содержанию биогенных элементов в культурных растениях.

где и — потребности i-го вида соответственно в первом и втором факторе, D¹ и D² — исходные количества первого и второго факторов. В качестве оценок потребностей видов можно использовать значения содержания биогенных элементов в сухой массе растений (Церлинг, 1990), а в качестве оценок количеств факторов — содержания доступного для растений азота и фосфора в почве. Расчеты показывают (табл. 1), что на почве с содержанием в 100 граммах 4 мг фосфора и 32 мг азота лимитирующее звено состоит из одного фактора — азота, на почве с 4 мг фосфора и 36 мг или 40 мг азота в лимитирующее звено входят оба фактора, на почве с 6 мг фосфора и 56 мг азота лимитирующим фактором будет только фосфор (при условии, что все остальные факторы в избытке).

Если использовать энтропийный экстремальный принцип, то характер лимитирования при потенциальном ограничении роста сообщества двумя субстратными факторами D¹ и D² рассчитывается по параметрам v₀ и v₁ из формулы (13), которые определяют границы (q). То есть, когда

лимитируют оба фактора, когда D¹/D² < v₀, лимитирует первый фактор, а когда D¹/D² > v₁ — второй. Указанные неравенства задают конус .

Рассмотрим характер лимитирования при потенциальном ограничении роста сообществом из четырех видов микроводорослей (Scenedesmus quadricauda, Scenedesmus obliquus, Ankistrodesmus falcatus, Chlorella vulgaris) двумя субстратными факторами (азотом и фосфором). Критерии для определения характера лимитирования при использовании как принципа полного потребления, так и энтропийного принципа, аналогичны приведенным выше для травяного сообщества. Расчеты с использованием принципа полного потребления показывают (табл. 2), что для сообщества из четырех видов водорослей на среде с 0.05 мг/л фосфора и 6 мг/л азота лимитирующим фактором будет фосфор, а на средах, в которых содержание фосфора повышено до 0.1 и 0.2 мг/л, лимитирующее звено состоит из обоих факторов — азота и фосфора. При использовании энтропийного экстремального принципа двухфакторное лимитирование имеет место лишь на среде с 0.20 мг/л фосфора и 6 мг/л азота.

Рассмотрим пример определения характера лимитирования при потенциальном ограничении роста лабораторного альгоценоза тремя факторами. Помимо основных биогенных элементов, важным для жизнедеятельности микроводорослей фактором является свет. Видоспецифическую потребность в свете водорослевой клетки (q^E) можно охарактеризовать величиной, пропорциональной квадратному корню от объема клетки.

В случае трех и более факторов формулы, задающие конус (q), который возникает при использовании энтропийного экстремального принципа, становятся громоздкими и мы их не приводим. Результаты расчетов лимитирующих факторов при использовании энтропийного экстремального принципа (табл. 3) свидетельствуют, что области как трехфакторного, так и двухфакторного лимитирования существенно сужаются по сравнению с областями, полученными в соответствии с принципом полного потребления.

Рассмотренные примеры относились к небольшому числу действующих факторов (m = 1, 2 или 3). Подчеркнем еще раз, что однозначные процедуры расчета лимитирующего звена существуют для произвольного числа факторов среды m и любого числа видов w.

Первое следствие из правила лимитирующего звена касается одновидовых сообществ. Заметим, что в этом случае конус K(q) (а следовательно, и (q)) вырождается в прямую и оба экстремальных принципа (принцип полного потребления и энтропийный экстремальный принцип) дают одинаковый результат. Рассмотрим для простоты рассуждений случай двух действующих факторов. Например, первый из них (k = 1), согласно принципу лимитирующего звена, будет лимитирующим, если

Пусть w = 1, тогда º  q¹/q², и условие лимитирования для первого ресурса выглядит как

D¹/D² < q¹/q², или D¹/q¹ < D²/q². (22)

Таким образом, лимитирующим оказывается фактор, находящийся в минимуме в смысле неравенства (22). Напомним, что лимитирующим был назван фактор, добавление которого после остановки роста сообщества приводит к возобновлению роста. Было показано, что лимитирующий ресурс потребляется популяциями из среды полностью. Рост одновидовых сообществ лимитируется фактором, обеспечивающим наименьший возможный прирост численности D^k/q^k при заданном запасе ресурса D^k и потребности q^k в нем особей популяции. Приведенное утверждение, вводя меру q^k потребности особей в заданном факторе k, дает строгую экспликацию представлений о “минимуме” факторов, и принцип минимума Либиха становится частным случаем (для w = 1) теоремы о лимитирующем звене.

Второе следствие относится к противоречию между принципом Либиха, указывающим на единственность лимитирующего фактора, и принципом Митчерлиха, отстаивающим существенность для роста одновременно всех потребляемых ресурсов. Заметим, что исходная либиховская формулировка принципа минимума подразумевает возможность ограничения роста сразу несколькими факторами. Такая ситуация имеет место, когда величины D^k/q^k равны и минимальны для нескольких факторов. Если же данные величины равны для всех потребляемых факторов, то лимитирующими (т. е. полностью потребляемыми) являются все факторы, а среду можно считать сбалансированной. В этом случае справедливым оказывается закон совокупного действия факторов Митчерлиха. Заметим, что законы Либиха и Митчерлиха применимы только для одновидовых сообществ, т.е. для отдельных популяций. На рис. 3 (w=1, m=2) приведен пример сбалансированной среды D для одновидового сообщества. Правило лимитирующего звена обобщает указанную ситуацию на многовидовые сообщества и снимает оппозицию между принципами Либиха и Митчерлиха: в пространстве факторов среды существуют области, где рост сообщества ограничен любой комбинацией из совокупности всех потребляемых сообществом факторов, в частности — любым единственным фактором, любыми несколькими или сразу всеми факторами. Это утверждение составляет содержание строгой теоремы, верной для любых распределений потребностей > 0 (, ). Заметим, что экспериментальный материал даже для сообществ одного и того же трофического уровня подтверждает существование указанных областей (Droop, 1973; Rhee, 1978; Ahlgren, 1980; Groot, 1983). Если для одновидовых сообществ переключение с одного на другой лимитирующий фактор происходит “мгновенно” (при пересечении прямой q, рис. 3), то в многовидовых сообществах почти всегда перемена лимитирования будет происходить вслед за ситуацией совместного действия факторов во внутренней области конуса K(q) (см. рис. 2).

Биологический смысл вычислительных процедур по отысканию лимитирующего звена прозрачен: обобщается идея, точно реализующаяся в случае одновидовых сообществ, а именно, ищутся факторы, которые способны обеспечить в определенном смысле наименьший прирост численности видов при заданных запасах ресурсов D^k и заданных потребностях в них.

Правило лимитирующего звена основывается на законах сохранения вещества и энергии, на представлении о минимальных потребностях организмов в субстратно-энергетических факторах, на экстремальных экологических принципах. Некоторые из этих обоснований требуют экспериментальной проверки. Варианты опыта, в которых вектор потребляемых ресурсов D находился бы вне конуса потребления K(q), между конусами K(q) и (q), а также внутри конуса (q), могли бы верифицировать некоторые исходные предпосылки, поскольку характер лимитирования легко установить непосредственно по возобновлению роста, добавив в среды после остановки роста те или иные комбинации ресурсов.

3. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.: Наука, 1986. 154 с.

4. Зернов С.А. Общая гидробиология. М.-Л.: Научиздат, 1934. 580 с.

6. Кирсанов А.Е. Теория Митчерлиха, ее анализ и практическое применение. М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. 200 с.

7. Левич А.П. Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирование в экологии. Т. 1. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. С. 164-183.

8. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 180 с.

10. Левич А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути управления структурой альгоценозов // Ж. общ. биол. 1989. Т. 50. N 3. С. 316-328.

11. Левич А.П. Энтропийная параметризация времени естественных систем // Системные исследования. Ежегодник 1992. М.: Наука. (В печати).

12. Левич А.П., Артюхова В.И. Измерение потребностей фитопланктона в субстратных факторах среды // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1991. N 1. 114-123.

13. Левич А.П., Булгаков Н.Г. О возможности регулирования видовой структуры лабораторного альгоценоза. 1993. Изв. РАН. (В печати).

14. Левич А.П., Лебедь А.Б. Потребности биологических видов в компонентах питания и потребление экологическими сообществами

15. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.-Л.: ОГИЗ-СельхозГИЗ, 1936. 408 с.

20. Ринькис Г.Я., Ноллендорф В.Ф. Сбалансированное питание растений макро- и микроэлементами. Рига: Зинатне, 1982. 304 с.

23. Умнов А.А. Математическая модель биотического круговорота вещества и энергии, происходящего в загрязненной реке // Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки (на примере Верхнего Днепра). Минск: БГУ, 1973. С. 157-190.

24. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 464 с.

25. Церлинг В.В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур. М.:Агропромиздат, 1990. 235 с.

26. Ahlgren G. Effects on algal growth rates by multiple nutrient limitation // Archiv f. Hydrobiologie. 1980. V. 89. N. 1/2. P. 43-50.

27. Bierman V.J. Mathematical model of the selective enhancement of blue-green algae by nutrient enrichment//Modelling biochemical processes in aquatic ecosystems. 1976. P. 1-37.

28. Blackman F.F. Optima and limiting factors // Annales of Botany (London). 1905. V. 19. P. 281-295.

29. Droop M.R. Some thoughts on nutrient limitation in algae// J. Phycol. 1973. V. 9. P. 264-272.

30. De Groot W.T. Modelling the multiple limitation of algalgrowth // Ecological Modelling. 1983. V. 18. P. 99-119.

31. Larsen D.P., Mercier H.T., Malweg K.W. Modelling algalgrowth dynamics in Shagawa Lake, Minnesota // Modelling the Eutrophication Process. Ann Arbor: Ann Arbor Publishers, 1974. P. 15-33.

32. Liеbig J. Chemistry in its application to agriculture and physiology. London: Taylor and Walton,1840.

33. Mitscherlich E.A. Das Gesertz des Minimums und das Gesetz des abnehmenden Bodenertrags // Landw. Jahrb. 1909. 38. S. 595.

34. Mitscherlich E.A. Die Bestimmung des Dungerbedurfnisses des Bodens. Berlin, 2 Aufl. Parey, 1925. [Имеется перевод: Митчерлих Э.А. Определение потребности почвы в удобрении. М.-Л.: Гос. изд-во сель.-хоз. и колх.-кооп. лит-ры, 1931. 104 с.]

35. Patten B.G., Egloff D.A.,Richardson T.H. Total ecosystem model for a cove in Lake Texoma // Systems Analysis in Ecology. V. 3. New York: Academic Press, 1975. P. 206-423.

36. Rhee G.-Y. Effect of N:P atomic ratios and nitrate limitation on algal growth cell composition and nitrate uptake // Limnol. Оceanogr. 1978. V. 23. N 1. P. 10-25.

37. Shelford V.E. The reactions of certain animals to gradients of evaporating power and air // Biol. Bull. 1913. V.25. P. 79-120.