Еще в 30-е годы В.Пирсолл (Pearsall, 1930, 1932) одним из первых наблюдал, что различные отношения химических элементов, включая N:P, Ca +Mg : Na +K, способствуют образованию различных сообществ фитопланктона в природе.

Д.Шиндлер (Schindler, 1977) провел многолетнее экспериментальное изучение удобряемых малых озер. В одном из озер, куда в течение шести лет подряд добавляли удобрения с атомным отношением N:P, равным 30, на протяжении всего опыта в фитопланктоне доминировали водоросли рода Scenedesmus. После этого пропорция азота и фосфора в удобрении в этом озере была снижена до 11 и в нем стали преобладать сине-зеленые азотфиксаторы рода Anabaena. В дальнейшем, когда и в первом озере отношение понизили до 5, в нём сменился тип “цветения”: доминирующее положение также заняли сине-зеленые (Aphanizomenon gracile). Д.Шиндлер подчеркивает, что сине-зеленые водоросли не только преобладают при низких отношениях азота к фосфору в неудобряемой воде исследованных озер, но их доминирование также может быть спровоцировано путем экспериментального внесения подкормки в указанных отношениях. Так, при снижении в удобрениях отношения азота к фосфору до 5 оказалось, что прирост биомассы фитопланктона в экспериментальном озере (в 4-8 раз по сравнению с неудобряемым) происходит почти полностью за счет сине-зеленых (Findley, Kasian, 1987).

В опытные пруды с начала апреля по начало сентября вносили два раза в неделю азотные и фосфорные удобрения в виде соответственно аммиачной селитры и простого суперфосфата. В апреле — мае отношение количеств азота и фосфора в удобрениях в расчете на элемент равнялось 4, а на протяжении остальной части сезона оно менялось от 25 до 50. В первые два внесения удобрений, непосредственно перед зарыблением, в пруды добавляли повышенные дозы биогеных элементов для обеспечения возрастающих потребностей микроводорослей в период лаг-фазы (т.н. “разгонка”). В первом экспериментальном сезоне это мероприятие в опытном пруду не было проведено, однако в течение десяти дней после зарыбления отношение азота к фосфору в удобрениях равнялось 6-8, а затем было повышено до 30-50. Кроме того, в этом же сезоне частота внесения удобрений практически не отличалась от таковой в контроле, т. е. удобрения вносили раз в 10-15 дней. В третьем сезоне в период весенней “разгонки”, а также в дальнейшем отношение вносимых в опытный пруд азота и фосфора было заключено в диапазоне от 25 до 50. Высокое отношение азота к фосфору в удобрениях в течение большей части всех трех сезонов достигалось за счет увеличенных в 2-3 раза по сравнению с контролем сезонных доз азотных удобрений и уменьшенных примерно в 3 раза доз фосфорных удобрений. Обязательным элементом удобрения экспериментальных прудов была также неравномерная по сезону динамика внесения минеральных веществ в соответствии с меняющимися в течение года пищевыми потребностями фитопланктона, зоопланктона и растительноядных рыб. В контрольные пруды те же минеральные удобрения вносились раз в 10-15 дней с отношением азота к фосфору, равным 4, причем абсолютные дозы вносимых веществ в течение сезона были постоянными.

Кроме того, анализировались биомассы доминирующих видов и родов фитопланктона, в данном случае тех, биомасса которых составляла не менее 20% от суммарной биомассы фитопланктона минимум в пяти датах отбора проб (из 15-20 проб в сезоне).

Среди доминирующих видов протококковых наиболее чувствителен к экспериментальному удобрению прудов S. quadricauda, который практически регулярно во второй половине сезона имеет повышенную биомассу в прудах с увеличенным отношением азота к фосфору.

Увеличение отношения азота к фосфору не приводит к улучшению роста диатомовых и эвгленовых водорослей (по крайней мере, если говорить о суммарной биомассе отделов). Отдельные превышения соответствующей опытной биомассы над контрольной носят случайный характер и не позволяют говорить об эффекте как о закономерности. Однако если рассматривать усредненные биомассы и динамику развития, например массового рода диатомей Melosira (табл. 3.4), легко обнаружить повышение его биомассы в опытном пруду на протяжении большей части сезона.

Внесение удобрений в опытные пруды явилось причиной подавления абсолютной и относительной биомассы цианобактерий с середины сезона (рис. 3.13 и табл. 3.4). С нашей точки зрения, это произошло за счет высокого отношения биогенных элементов в удобрениях. Как видно из табл. 3.4, это подавление связано со снижением в опыте биомассы “ведущих” родов сине-зеленых Merismopedia и Phormidium, которое приходилось на период с июня по сентябрь.

Свидетельством сдвига в размерной структуре альгоценоза является увеличение биомассы клеток средних размерных классов 0.4-1 и 1.1-3.2 нг в прудах, удобряемых по экспериментальной методике (табл. 3.4).

Приведенные результаты убедительно показывают, что управление структурой альгоценоза путем варьирования отношения основных биогенных элементов можно осуществлять не только в лабораторных условиях на искусственных питательных средах, но и в таких достаточно сложных природных системах, как рыбоводный пруд. Отношения азота к фосфору порядка 25-50 приводят к увеличению биомассы протококковых и зеленых водорослей в целом. Одновременно снижается биомасса цианобактерий.

В ряде работ приведены значения оптимальных отношений концентраций биогенных элементов, найденные экспериментальным путем, а также на основе непосредственного расчета потребностей клеток (Rhee, Gotham, 1980; Левич и др., 1986а; см. также гл. 1). Для отдела зеленых водорослей соотноше- ние оптимальных потребностей в среднем близко к 20-30. По-видимому, отдел зеленых водорослей обладает определенной физиологической однородностью в отношении потребностей разных видов в компонентах минерального питания. Именно поэтому в экспериментальных прудах растет абсолютная и относительная биомасса представителей всего отдела. Тем не менее следует четко представлять, что среди зеленых есть виды с отношением потребностей, отличным от 20-50. Дело в том, что мы управляем развитием не всего отдела зеленых, а только некоторых, “ведущих”, видов с таким сочетанием минимальных количеств веществ в клетке, которое равно или близко к их отношению в питательной среде. Среди зеленых таким видом был S. quadricauda, для которого отношение потребности в азоте к потребности в фосфоре варьирует в среднем в пределах от 20 до 30 (Muller, 1972; Dauta, 1982б; Левич, Артюхова, 1991).

Представители родов Merismopedia и Phormidium, занимая доминирующее положение в биомассе цианобактерий, хуже растут при высоких отношениях азота к фосфору, снижая тем самым биомассу всего отдела. Нам неизвестны азотные и фосфорные потребности этих родов. Однако для рода Microcystis, от которого существенно зависит биомасса отдела сине-зеленых, оптимально низкое отношение N:P — около 4 (Rhee, Gotham, 1980). По другим данным, для цианобактерий, обитающих в малых озерах, отношение потребностей в азоте и в фосфоре в среднем равнялось 10 (Баранов, 1968). Объяснение стимулирования роста сине-зеленых низким отношением концентраций азота и фосфора может быть двояким. Помимо соответствия потребностей в биогенных элементах и их количества во внешней среде на рост цианобактерий может положительно влиять их способность к азотфиксации.

При низком отношении азота к фосфору в воде прудов и возникающей вследствие этого ситуации лимитирования по азоту сине-зеленые водоросли благодаря способности усваивать атмосферный азот имеют преимущество перед представителями других таксонов в обеспеченности жизненно необходимым ресурсом, что могло наблюдаться в контрольных прудах. Считается, что не все цианобактерии обладают этим свойством, а только те из них, которые состоят из крупных, слабо окрашенных толстостенных клеток, называемые гетероцистами (Bothe, 1982). Это, в первую очередь, представители родов Anabaena, Aphаnizomenon. Однако к азотфиксации способны также водоросли, не имеющие гетероцист, например относящиеся к роду Oscillatoria (Carpenter, Price, 1976; Bryceson, Fay, 1981). В исследованных нами прудах роды, обладающие гетероцистами, никогда не доминировали по биомассе, а, как уже отмечалось, разница между контролем и опытом в развитии сине-зеленых определялась повышением биомассы родов Merismopedia, Phormidium, или (в некоторые сезоны испытаний) — родов Aphanothece и Microcystis, не способных к азотфиксации (Bothe, 1982). Это замечание позволяет склониться к мысли, что в основе улучшения или ухудшения жизнедеятельности сине-зеленых в процессах управления структурой альгоценоза астраханских прудов лежит соответствие между соотношением потребностей в азоте и фосфоре и соотношением этих элементов во вносимых в воду веществах.

Диатомея Melosira sp. увеличивает свою биомассу в опытных прудах в те периоды сезона, когда достигается максимальное отношение биогенных элементов в удобрениях, что также вероятнее всего говорит о совпадении отношений концентраций и минеральных квот вида.

Отсутствие воспроизводимого эффекта зависимости биомассы вольвоксовых, диатомовых в целом и эвгленовых от увеличения отношения азота к фосфору в пруду может свидетельствовать либо о том, что оптимальное значение соотношения для них лежит где-то в промежутке между 5 и 20, либо о большом разбросе видоспецифических отношений потребностей. Отсюда вытекает невозможность создания условий для доминирования отделов в целом. Возможно лишь стимулирование отдельных видов или родов, что подтверждает пример с Melosi- ra sp.

Изменение размерной структуры альгоценоза, возможно свидетельствует о зависимости потребности организмов в биогенных элементах от их величины. Так, стимулируемые виды S. quadricauda и Melosira sp. как раз входят в эти классы, тогда как роды Merismopedia и Phormidium, биомасса которых увеличивалась в опытных прудах, относятся соответственно к классам менее 0.1 нг и 3.3-10 нг.

Таким образом, с нашей точки зрения, главным фактором, управляющим структурой альгофлоры в пруду, стало внесение минерального питания в виде азота и фосфора в определенном соотношении, соответствующем соотношению потребностей клеток, в данном случае — клеток, относящихся к “ведущим” видам отделов зеленых и диатомовых, и, возможно, к размерным классам 0.4-1 и 1.1-3.2 нг. Опыт показал, что с помощью правильного подбора отношений азота и фосфора во вносимых удобрениях можно управлять развитием не только видов и родов, но и (в некотором приближении) отделов и порядков фитопланктона, а также размерных групп.

Управление структурой фитопланктонного сообщества естественного водоема имеет существенное прикладное значение. Учитывая, что непосредственные потребители микроводорослей зоопланктеры и растительноядные рыбы обладают определенной избирательностью в питании, трофическая цепь может функционировать с разной степенью эффективности в зависимости от типа цветения фитопланктона. Кроме того, отдельные систематические группы водорослей содержат токсиканты или, наоборот, способны к обеззараживанию загрязненных сточных вод. Ниже приводится обзор прикладных аспектов доминирования в общей альгомассе представителей отдела Cyanophyta и различных размерных групп фитопланктона.

Остановимся подробнее непосредственно на потреблении зоопланктерами цианобактерий. Хотя признано, что сине-зеленые водоросли — это трофический “тупик” в водоеме (Гаевская, 1948; Васильева, 1959), многие авторы считают, что они все же могут представлять определенную пищевую ценность для зоопланктона. Ю.И.Сорокин с соавт. (1965) с помощью радиоактивного изотопа углерода показали, что ракообразные Daphnia longispina, Ceriodaphnia quadricauda и Simocephalus vetulis охотно поедают представителей сине-зеленых, из которых Aphanizomenon и Coelosphaerium по пищевой ценности не уступают зеленым и диатомовым водорослям. И.Б.Богатова (1965, 1966) в кишечниках планктонных рачков находила споры и нити сине-зеленых. Сине-зеленая водоросль Gloeocapsa minor является полноценным кормом для родов Ceriodaphnia и Bosmina, так как чистая культура водоросли дает положительный рост обоих зоопланктеров (Matveev, Balseiro, 1990). Для Bosmina она по питательным качествам не уступала жгутиковым, однако для Ceriodaphnia была менее подходящим кормом, чем жгутиковые, о чем свидетельствовали более низкие скорости ее роста при культивировании на культуре Gloeocapsa. Авторы предполагают, что такие реакции связаны с разной физиологией ассимиляции.

В частности показано, что сине-зеленые содержат токсины, ингибирующие скорость роста зоопланктона. К токсичным видам сине-зеленых водорослей относятся Anacystis nidulans, Merismopedia sp. (Arnold, 1971), Synechocystis sp., а также Anabaena flos-aquae (Porter, Orcutt, 1980), Microcystis aeruginosa (Lampert, 1981, 1982). Однако токсины, обнаруженные в клетках цианобактерий, в отношении их воздействия на зоопланктон обладают видоспецифической направленностью, то есть не оказывают универсального токсического влияния на все его виды (Гутельмахер, 1974).

Видоспецифичность токсического воздействия сине-зеленых хорошо продемонстрирована в серии работ двух японских исследователей (Hanazato, Yasuno, 1984, 1985, 1987, 1988). Ими было отмечено, что в эвтрофном озере во время бурного цветения высокотоксичного вида Microcystis aeruginosa биомасса ветвистоусых ракообразных была довольно высокой. Лабораторные опыты показали, что одни представители зоопланктона чувствительны к токсину этого вида, другие на него не реагируют. Например, Moina micrura была не способна размножаться и расти при питании одним M. aeruginosa, а также на смеси M. aeruginosa с полноценным пищевым компонентом Chlorella (Hanazato, Yasuno, 1987). Показано, что M. macrocopa ассимилировала в одинаковой степени клетки как M. aeruginosa, так и Chlorella. У.Ламперт (Lampert, 1981) получил тождественный результат, а именно, M. aeruginosa тормозит скорость фильтрации M. micrura и, следовательно, понижает скорость ассимиляции, в то время как M. macrocopa невосприимчива к действию токсина. Установлено также, что рост дафний D.obtusa и D. hyalina не подавляется при питании только Microcystis (DeBernardi et al., 1981). Успешное потребление микроцистиса дафниями отметили также С.Шенберг и Р.Карлсон (Schoenberg, Carlson, 1984).

По изменению скорости ассимиляции клеток рода Microcystis у двух видов зоопланктона был сделан вывод о том, что Diaphanosoma brachyurum более чувствительна к токсину водоросли, чем Moina macrocopa. Однако при культивировании на смеси Microcystis с Chlorella скорость ассимиляции у Diaphanosoma была такой же, как и на чистой Chlorella. Очевидно, Chlorella и другие зеленые водоросли способны нейтрализовать токсический эффект сине-зеленых (Hanazato, Yasuno, 1988).

Самыми нежелательными в спектре питания рачков являются представители родов Microcystis, Anacystis, Aphanizomenon и Oscillatoria (Lampert, 1987).

Говоря о разнокачественности откликов планктонных ракообразных на токсины сине-зеленых, заметим, что в целом копеподы менее чувствительны к ним, чем кладоцеры, а мелкие кладоцеры менее чувствительны, чем крупные виды отряда. Например показано, что экстракт Anabaena flos-aquae был токсичен для Bosmina longirostris (крупная кладоцера), тогда как Daphnia catauba, циклопоиды, остракоды и хидориды были нечувствительны к нему (Gentile, Maloney, 1969). У. Ламперт (Lampert, 1987) отмечал, что все исследованные виды кладоцер в его опытах понижали скорость фильтрации при питании Microcystis, но его влияние на скорость фильтрации мелких кладоцер (Bosmina и Ceriodaphnia) было совсем незначительным. Это, вероятно, и объясняет их высокое обилие при цветении данной водоросли.

Наряду с тем, что сине-зеленые водоросли могут оказывать токсическое воздействие на некоторые виды зоопланктона, они могут создавать при питании рачков чисто механические помехи. Известно, что по сравнению с другими отделами фитопланктона сине-зеленые исключительно богато представлены видами с нитчатой структурой (роды Anabaena, Aphanizomenon, Oscillatoria, Phormidium и др.). Ухудшение условий питания планктонных ракообразных часто связывают как раз с наличием таких клеток (Gliwicz, 1977; Pace, Orcutt, 1981; Edmondson, Litt, 1982; Richman, Dodson, 1983). Тормозящее влияние этих водорослей может быть связано с тем, что крупные виды, отфильтровывая длинные нитчатые сине-зеленые водоросли, забивают фильтрационный аппарат. В результате такие клетки плохо усваиваются зоопланктоном. Кроме того, в присутствии крупных водорослей замедляется процесс потребления других, более пригодных для питания видов (Burns, 1968; Gliwicz, 1977). Анализ содержимого желудков показал, что зоопланктонные организмы из всех нитчатых водорослей сильнее всего избегают сине-зеленых (Nadin-Hurley, Duncan, 1976; Clarke, 1978; Horn, 1981). Однако представители родов Daphnia и Diaptomus могут питаться с равным успехом как нитчатыми цианобактериями, так и другими пищевыми объектами (Lampert, 1981; Holm et al., 1983; Infante, Litt, 1985; Knisely, Geller, 1986). При этом в период массового цветения сине-зеленых крупные дафнии гораздо в большей степени страдают от вмешательства этих водорослей в процессы питания, чем мелкие. А это, в свою очередь, связано как с механическими помехами при фильтрации, так и с действием токсикантов (Gliwicz, 1977; Webster, Peters, 1978).

Несмотря на приведенные факты, многие исследователи утверждают, что размер и конфигурация клеток еще не являются причиной, по которой данная особь не может быть использована в пищу зоопланктером. Например, копеподы при питании нитчатыми водорослями предварительно разбивают их на отдельные сегменты (Starkweather, 1981). Подобный механизм был отмечен также для Daphnia magna (Dawidowicz, цит. по Fulton, 1988). В работе Р.С.Фултона (Fulton, 1988) в лабораторных условиях изучалась избирательность питания зоопланктона по отношению к нитчатым водорослям разных систематических групп (сине-зеленым, зеленым и диатомовым). Степень выедания оценивалась как по скорости фильтрации фитопланктона, так и по индексу избирательности. Результаты, полученные двумя этими способами, качественно не отличались друг от друга и сводились к следующему. Крупные ветвистоусые Daphnia pulex и D. parvula избегали питаться цианобактериями Aphanizomenon flos-aquae и особенно анабенами, активно выедая при этом нитчатую диатомею Melosira granulata. Из более мелких кладоцер Diaphanosoma brachyurum и Moina micrura избегали, хотя и в разной степени, все виды нитчаток, а Bosmina longirostris избирательно потребляла M. granulata и всех сине-зеленых, за исключением Aphanizomenon flos-aquae, но избегала зеленую водоросль Ulothrix sp. Копеподы Diaptomus reighardi и Eurytemora affinis также предпочтительно выедали Melosira granulata , явно избегая все виды нитчатых сине-зеленых водорослей.

Понижение избирательности с укрупнением размера водоросли может объясняться сложностями, возникающими при расчленении слишком длинных нитей. Так, Daphnia pulex потребляла Aphanizomenon flos-aquae длиной не более 1.5 мм (Holm et al, 1983).

Большинство же авторов придерживается идеи, что причина слабой утилизации цианобактерий зоопланктоном носит комплексный характер, т. е. связана как с их физиологическими особенностями, способностью продуцировать вредные вещества, так и чисто с морфологией клеток (Porter, Orcutt, 1980; Lampert, 1981; Nizan et al.; 1986; Fulton, Paerl, 1987).

Признано, что более всего отрицательное воздействие на скорости фильтрации и роста зоопланктона оказывают крупные нитевидные (Anabaena, Aphanizomenon) и колониальные (Microcystis aeruginosa) виды. Причем особи с подобной структурой обладают, как правило, и повышенной токсичностью. Так, низкая потребляемость вида Anabaena flos-aquae зоопланктоном не увеличивалась даже в том случае, когда нити были разбиты на более мелкие фрагменты (Porter, Orcutt, 1980).

Копеподы и коловратки более устойчивы к токсинам, чем кладоцеры. Однако и среди ветвистоусых рачков есть виды, невосприимчивые к токсинам — например Bosmina longirostris (Starkweather, Kellar, 1983; Fulton, Paerl, 1987; Fulton, 1988). Кроме того, среди веслоногих есть виды, которые не испытывают на себе тормозящего влияния сине-зеленых, так как вообще их не потребляют благодаря своей способности к хеморецепции. Это было показано на примере Diaptomus reighar- di (Fulton, 1988). Таким образом, механизм избирательности у ветвистоусых и веслоногих имеет принципиальные отличия: если копеподы при питании могут полностью избегать клетки синезеленых, то кладоцеры, потребляя последние, плохо их усваивают из-за засорения фильтрующего аппарата.

Среди сине-зеленых есть также водоросли (роды Aphanothece, Dactylococcopsis), которые будучи потребленными зоопланктоном, проходят через их кишечник, не перевариваясь (Гутельмахер и др., 1988). Эти водоросли не только не страдают от выедания зоопланктерами, но и могут давать вспышку численности после прохождения их через кишечник. Помимо того, что эти виды не представляют никакой пищевой ценности, они еще способны активно поглощать лимитирующие биогенные ресурсы из кишечников зоопланктеров (Porter, 1975, 1976). Поэтому присутствие в фитопланктонном сообществе особей с двойными или желеобразными непереваривающимися оболочками (а именно такие относятся к указанным родам) также является фактором, неблагоприятным для развития зоопланктона.

Величины просветов между жаберными тычинками толстолобиков определяют минимальный размер отфильтрованных частиц (Пушкарь, Стыгар, 1974; Данченко, 1974; Вечканов, 1976). По данным А.Д.Данченко (1974), размерный состав фитопланктона в пищевом комке колеблется от 21 до 112 мкм, причем основная масса имеет размеры 21-38 мкм, водоросли большего размера составляют не более 5-10%; доля же форм, меньших 21 мкм, ничтожна. А.С.Константинов и В.С.Вечканов (1980) на основании экспериментальных данных установили, что белый толстолобик способен в некоторой степени изымать частицы меньшие по размеру, чем отверстия фильтрующего сита, формируя крупные агрегаты с помощью слизи. По другим данным (Smith, 1989), если рацион белого толстолобика составляют частицы размером менее 70 мкм, то скорость фильтрации пищевого материала снижается по сравнению с максимальной. При диаметре частиц менее 10 мкм фильтрация прекращается.

У пестрого толстолобика размерный состав пищи меняется с возрастом и соответственно с увеличением массы тела (Данченко, 1974). Так, при весе особи 500 г основная масса водорослей в пищевом комке имеет размеры 45-70 мкм, при весе 1000 г они увеличиваются до 75-100 мкм, что обусловлено расширением с возрастом просветов между жаберными тычинками.

Белый толстолобик потребляет в пищу все группы водорослей, включая и сине-зеленых. Способность рыб к выеданию сине-зеленых оценивается по-разному. Р.А.Савина (1968), основываясь на результатах своих лабораторных опытов и наблюдениях за питанием в прудах сеголетков и двухлетков белого толстолобика и отмечая сравнительно слабое потребление сине-зеленых водорослей, считает, что избирательное отношение рыб зависело не только от размеров водорослей, но и от таких факторов, как их форма, характер оболочки, вкус. В ее экспериментах предпочтение отдавалось диатомовой водоросли Cyclotella comta, эвгленовой Euglena sp., протококковой Scenedesmus acuminatus, а в прудах — диатомеям Melosira italica, Cyclotella comta (до 40%), Navicula sp., эвгленовой Euglena sp. Цианобактерии Merismopedia minima, Oscillatoria granulata, Oscillatoria sp., Microcystis pulverea, Microcystis sp. и в лабораторных условиях, и в прудах потреблялись вынужденно. В питании трех- и четырехлетков белого толстолобика избирательная способность, по мнению автора, выражена слабее.

В результате опытов по инкубации чистой культуры синезеленой водоросли Anabaena flos-aquae с кишечным соком белого толстолобика установлено, что только 9.5% ее белков было гидролизовано до аминокислот (Bitterlich, 1985).

Вместе с тем отметим, что в большинстве цитируемых сводок приводятся данные об интенсивном выедании рыбами водорослей видов Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae. Тогда как при доминировании в водоеме родов Oscillatoria, Merismopedia, Gloeocapsa по отношению к ним наблюдается отрицательная пищевая избирательность (Омаров, Лазарева, 1974) толстолобиков или даже полное прекращение их роста (Савина, 1968).

Очевидно, внутри данного отдела микроводорослей существует сильная дифференциация, касающаяся степени пригодности видов для питания растительноядных рыб. Наиболее нежелательно с этой точки зрения наличие в планктоне нитчатых видов из родов Oscillatoria, Phormidium, Anabaena и др. Не исключается и вероятность отравления рыбы из-за употребления токсикогенных сине-зеленых.

Таким образом, несмотря на то, что толстолобики питаются всеми группами фитопланктона, в том числе сине-зелеными, ввиду недостаточной изученности пищевой ценности последних следует признать их массовое “цветение” в водоеме скорее неблагоприятным для рыбоводства фактором. В то же время ни в одной из сводок не содержится сведений о пищевой непригодности зеленых водорослей.

Для преодоления нежелательных последствий обогащения водоемов соединениями фосфора предлагается комплекс экологических методов управления экосистемами (Левич, 1995; Levich, 1996). Отметим два возможных механизма возникновения “гиперцветения” сине-зеленых в результате обогащения вод фосфором.

Результаты собственных экспериментов по накопительному культивированию прудового фитопланктона in vitro (3.2) показали, что при смене отношения начальных концентраций азота и фосфора в культуральной среде изменяется состав альгоценоза. У сине-зеленых водорослей максимальная биомасса достигается при низких отношениях (2-5). При этом среди цианобактерий преобладают неазотфиксирующие виды, из чего можно сделать вывод о том, что на улучшение или ухудшение условий их роста влияло не абсолютное количество азота, а отношение азота к фосфору в среде. И по данным других авторов, как отмечалось выше, управление цветением сине-зеленых, как и других отделов фитопланктона из природных водоемов, с успехом можно осуществлять при варьировании отношения компонентов минерального питания в искусственной среде.

Опыты по внесению в пруды минеральных форм азота и фосфора в различных количественных сочетаниях позволяют говорить о возможности достижения эффекта направленного регулирования типа “цветения” в природных условиях (3.3). При повышении величины отношения азота к фосфору биомасса протококковых возрастает, а биомасса цианобактерий, наоборот, снижается. Здесь так же, как и в опытах in vitro, стимулирование сине-зеленых при низком отношении осуществляется за счет доминирующих видов, не способных к азотфиксации.

Интродукция растительноядных рыб — не единственный путь утилизации избыточной (за счет эвтрофирования) биомассы зеленых микроводорослей. Клетки зеленых активно потребляются мирным зоопланктоном, который, в свою очередь, служит пищей плотоядным гидробионтам, в силу чего первичная продукция в обычных для трофических пирамид пропорциях трансформируется в конечные звенья пастбищных и детритных пищевых цепей водоема. Именно поэтому не наблюдаются катастрофические последствия бурного “цветения” зеленых, диатомовых и других активно потребляемых таксонов водорослей: вслед за пиком цветения водорослей следуют пики численности зоопланктеров и т.д. Таким образом, в отличие от цианобактерий биомасса потребляемых водорослей не накапливается и не разлагается. Именно поэтому парадоксальное добавление азотных форм питательных веществ в обогащенный фосфором водоем не приводит к усугублению нежелательных последствий эвтрофирования (отравлению водоема, недостатку кислорода).

Существуют ситуации, в которых желательно и противоположное направление регулирования цветения. Речь идет о водоемах-накопителях неочищенных бытовых и зоологических стоков, воду из которых после биологической доочистки предлагается использовать для полива сельскохозяйственных культур. Низкие значения отношения азота к фосфору (за счет добавок фосфорных соединений) в таких водоемах приведут к цветению воды цианобактериями. Цианобактерии за счет биоцид- ных (бактерицидных, фунгицидных и т.п.) свойств (Jakob, 1957; Ramamurthy, Seshadri, 1966; Кожевников и др., 1972; Mason et al., 1982; Gleason, Paulson, 1984; все цит. по Сиренко, Козицкая, 1988) в достаточной степени способны к обеззараживанию сточных вод птицефабрик, звероферм, некоторых животноводческих комплексов и предприятий коммунально-бытового хозяйства. Токсины большинства сине-зеленых водорослей обладают широким спектром антимикробного действия по отношению к представителям сапрофитных и патогенных микроорганизмов. При больших концентрациях токсинов происходит подавление бактерий-сапрофитов, болезнетворных микробов (эшерихий, сальмонелл, шигелл, стафилококков), яиц гельминтов (Кирпенко и др., 1977).