Возможный способ отбора лимитирующих факторов в общей экологии состоит в использовании законов сохранения потребляемых сообществом ресурсов с привлечением экстремальных принципов.

Для случая потребления многовидовым сообществом произвольного числа взаимонезаменимых ресурсов, количества которых заданы, и при отсутствии, кроме недостатка ресурсов, иных причин элиминации организмов из сообщества предлагается формулировка правила лимитирующего звена: совокупность потребностей видов сообщества в потребляемых ресурсах позволяет предсказать те ресурсы, которые могут быть потреблены сообществом из среды полностью и от которых только и зависят конечные биомассы видов.

В 1909 году немецкий агрохимик Э.А.Митчерлих (Mitscherlich, 1909, 1925) сформулировал “закон физиологических взаимосвязей”, позднее переименованный в “закон совокупного действия факторов”. Митчерлих утверждал, что величина урожая зависит от уровней всех “факторов роста” и тем самым прямо противопоставлял свой закон принципу минимума Либиха. Последователь Митчерлиха Б.Бауле предложил эмпирическую формулу, выражающую величину урожая через уровни факторов роста при известной величине максимального урожая. Следует отметить, что подавляющее большинство экспериментов, проведенных Митчерлихом и его последователями (Митчерлих, 1931; Кирсанов, 1931), относились к проверке предложенной формулы для одного фактора, однако в этом случае формула Митчерлиха-Бауле фактически представляет собой количественную интерпретацию принципа минимума.

Современные практические подходы к выделению лимитирующих факторов фактически сводятся к двум классическим концепциям — принципу минимума Либиха и закону совокупного действия факторов Митчерлиха. Принцип минимума Либиха трансформировался на практике в концепцию сбалансированных соотношений питательных элементов в среде, активно применяющуюся в областях, связанных с культивированием растительных организмов — агрохимии и альгологии (Ahlgren, 1980; Ринькис, Ноллендорф, 1982; Groot, 1983; Церлинг, 1990; заметим, что применение принципов лимитирования в гидробиологии обосновал С.А.Зернов, 1934).

Другой областью экологии, где часто возникает проблема лимитирующих факторов, является математическое моделирование экосистем. Фактически все модели, использующие описание скоростей роста популяций или сообществ растительных организмов, основываются либо на принципе Либиха, либо на законе Митчерлиха (Страшкраба, Гнаук, 1989). В первом случае общая скорость моделируемого процесса определяется минимальной из скоростей потребления биогенных элементов (Полетаев, 1973; Умнов, 1973; Larsen et al., 1974; Bierman, 1976; Алексеев, Сазыкина, 1981), во втором — функциональной комбинацией скоростей потребления всех питательных элементов (Patten et al., 1975; Семевский, Семенов, 1982). Для систем первого типа И.А.Полетаев (1973) предложил название “системы Либиха”, второй путь фактически является какой-либо математической экспликацией закона Митчерлиха. Проиллюстрируем простейшие (и наиболее употребимые) из способов использования закона Либиха в системах дифференциальных уравнений для относительной скорости роста m:

• Каково строгое определение лимитирующих факторов?
• Какой смысл вкладывается в утверждение, что данный фактор имеет минимальное значение?
• Происходит ли ограничение роста всегда только одним фактором, всегда многими факторами или в различных обстоятельствах может осуществиться каждый из вариантов лимитирования?
• Как формулируются правила лимитирования для многовидовых сообществ?
• Как из всей совокупности потребляемых сообществом факторов a priori выделить факторы, ограничивающие рост?

Здесь n_i — численность вида i в момент остановки роста полной численности сообщества. Потребности интерпретируются как содержание k-го вещества в особи вида i в тот же момент остановки роста (например, так называемые клеточные квоты для одноклеточных организмов). — содержание в среде k-го ресурса в какой-то начальный момент времени; n_i0 и — соответственно начальные численности и начальные квоты видов; а m — число потребляемых сообществом ресурсов; D^k — обозначение, введенное для сокращенной записи правой части неравенства (19).

Если выполнены два условия — во-первых, толерантны все физиологические факторы и, во-вторых, учтены все ресурсные факторы в системе (19), — то можно быть уверенными в том, что остановка роста сообщества вызвана исчерпанием в среде какой-либо части (хотя бы одного) потребляемых сообществом ресурсов (если пренебречь остающимися в среде пороговыми концентрациями ресурсных факторов). Другими словами, некоторые из нестрогих неравенств системы (19) в момент остановки роста обязательно становятся равенствами. Предположим, что в момент остановки роста мы добавим для потребления в среду дополнительные количества ресурсов. Очевидно, что добавление тех веществ, которые не были потреблены полностью (в системе (19) для них выполняются строгие неравенства), не вызовет возобновление роста, т.е. они не могут быть лимитирующими. Добавление тех же веществ, что уже были полностью использованы, ликвидирует причину остановки роста. Напомним, что в рассматриваемом контексте нас интересуют только те причины остановки, что связаны с ресурсными факторами. В приведенном рассуждении неявно подразумевается, что в живой природе действует принцип расширенного самовоспроизводства организмов при отсутствии ограничивающих рост факторов. Этот принцип не позволяет надорганизменным системам останавливать рост популяций при наличии неисчерпанных ресурсов. Для лимитирующих факторов появляется эквивалентное приведенному выше определение: это ресурсы, которые потребляются сообществом из среды полностью (с точностью до пороговых концентраций), или на формальном языке — ресурсы, для которых в системе (19) выполняется строгое равенство. Первый этап задачи поиска лимитирующих факторов приобретает формальную постановку: при заданных потребностях видов сообщества указать ресурсы, для которых в системе (19) могут выполняться строгие равенства. Эта задача решена в работе А. П. Левича и А. Б. Лебедя (1987).

n º {n₁, n₂, ..., n_w}, D º {D¹, D², ..., D^m} и .

Определим в m-мерном пространстве факторов D^1´ D^2´ ...´ D^m два многомерных тела: конус K(q) и параллелепипед P(D). Выпуклый конус K(q) есть неотрицательная линейная оболочка совокупности w векторов q_i (), с компонентами {, , ..., }, т.е. конус, для которого вектора q_i являются ребрами. Рис. 4.10 иллюстрирует вид конуса K для случая m=3, w=5. Параллелепипед P(D) образован плоскостями, параллельными координатным плоскостям и проходящими через конец вектора D. Область в пространстве факторов, где могут лежать значения векторов D, для которых выполняется неравенство

q(n) £ D,

есть пересечение тел конуса K(q) и параллелепипеда P(D) (заштрихованная область на рис. 4.11). Таким образом, если вектор D лежит внутри конуса K(q), определяемого матрицей потребностей сообщества , то все ресурсы D^k () могут быть потреблены полностью, т.е. могут быть лимитирующими. Если вектор D расположен вне конуса K(q), то лимитирующими (полностью потребляемыми) могут быть только те факторы k, для которых конус K(q) пересекает грань параллелепипеда P(D), параллельную оси D^k (на рис. 4.11 фактор 1 может быть лимитирующим, а фактор 2 не может быть лимитирующим). Расчеты, связанные с выяснением наличия точек пересечения ребер q_i конуса K(q) с гранями D^k = const параллелепипеда P(D), легко алгоритмизируются для произвольной размерности m пространства факторов.

Приведенные рассуждения (вместе с доказательствами из цитированной работы) позволяют сформулировать теорему предлимитирующего звена: система (19) q(n)£ D равносильна системе:

которая получается из (19) вычеркиванием строк с теми компонентами D, что не могут быть потреблены полностью. При этом для системы (19) существует хотя бы один фактор, который может быть потреблен полностью (поскольку неограниченный конус обязан пересекаться с ограниченным параллелепипедом хотя бы по одной грани).

Удобно назвать факторы из вектора предлимитирующими для сообщества с заданной лимитационной структурой , поскольку, согласно законам сохранения, все они могут быть потреблены полностью. Численности видов сообщества определяются только предлимитирующими факторами, т.е. появляется возможность снизить размерность пространства факторов. Так, для точки D на рис. 4.11 система

равносильна системе . Окажутся ли предлимитирующие факторы лимитирующими, то есть действительно потребленными полностью, исходя лишь из законов сохранения, предсказать невозможно. Для этого требуются дополнительные предпосылки, обсуждаемые в следующем разделе.

Одним из вариантов экстремального принципа может быть принцип полного потребления (Левич, Лебедь, 1987): все факторы, которые могут быть потреблены полностью, именно так и потребляются сообществом, т. е. речь идет о максимальном потреблении сообществом доступных ресурсов. Другими словами, все предлимитирующие факторы в случае принятия принципа полного потребления по определению считаются лимитирующими. И поиск лимитирующих факторов сводится к однозначным процедурам теоремы о предлимитирующем звене. Эвристически принцип полного потребления согласуется с принципом максимальной экспансии живого, которой, естественно, сопутствует максимальное вовлечение в жизненный оборот абиотических ресурсов. Примеры поиска лимитирующих факторов для ситуаций с полным потреблением рассмотрены в следующем разделе настоящей работы. Заметим, что принцип полного потребления на формальном языке означает переход от системы q(n) £ D к системе .

В экологии сообществ находит применение и энтропийный экстремальный принцип (см. 4.1), позволяющий выделить единственное реальное состояние из всех, допустимых законами сохранения (19). При этом оказывается (Левич и др., 1994), что внутри любого конуса K(q) существует конус (q), однозначно определяемый матрицей потребностей сообщества , внутри которого все факторы являются лимитирующими, и энтропийный экстремальный принцип влечет принцип полного потребления. Вне (q), но внутри K(q) некоторые из предлимитирующих факторов не становятся лимитирующими, т.е. не потребляются полностью. Для данного вектора D процедура выявления лимитирующих и нелимитирующих факторов в случае принятия энтропийного экстремального принципа сводится к решению алгебраических уравнений (см. примеры в следующем разделе работы). Заметим, что в части пространства факторов, заключенной между конусами (q) и K(q), следствия принципов экстремальной энтропии и полного потребления (вместе с интуитивно связанным с ними принципом максимальной экспансии живого) не совпадают, что требует отдельного обсуждения.

Доказана (Левич и др., 1994) теорема стратификации: все пространство = {L = (L¹, L², ..., L^m) ^ï L^j > 0, } является объединением 2^{m —} 1 непересекающихся подмножеств S^J, находящихся во взаимно однозначном соответствии с непустыми подмножествами J множества {1; 2; ...; m}. Для некоторого L О S^J задача (5) эквивалентна задаче

Биологическую интерпретацию факторов j Î  J, порождающих страты S^J, предлагается соотносить с экологической концепцией лимитирующих факторов. Было предложено (см. 4.3.1) следующее определение: ресурсный фактор будет называться лимитирующим, если при остановке роста биосистемы добавление этого фактора в среду приводит к возобновлению роста. Там же было показано, что фактор j Î  {1; 2; ...; m} является лимитирующим тогда и только тогда, когда на решении x вариационной задачи (4) мы имеем равенство . Исходя из этого, мы можем сформулировать нашу теорему стратификации в виде правила лимитирующего звена: пространство потребляемых факторов среды распадается (стратифицируется) на 2^m-1 непересекающиеся подмножества, каждому из которых соответствует единственный набор потребляемых факторов, которые (и только они) в этом подмножестве:

б) являются аргументами экстремали (7) (т.е. оказываются лимитирующими в том смысле, что x_i, i = содержат в качестве аргументов лишь эти факторы).

• Оказываются эквивалентными два формальных определения лимитирующих факторов.
• Область с пустым множеством лимитирующих факторов отсутствует, т.е. любой набор потребляемых ресурсов содержит хотя бы один ограничивающий рост фактор (биологическое содержание этого утверждения очевидно).
• В сумме показателя экспоненты формулы видовой структуры (7) не оказывается “параметра малости” при каких-либо значениях факторов L^j.
• при переходах вектора L из одних стратов пространства факторов в другие не происходит асимптотического уменьшения каких-либо членов в сумме из формулы видовой структуры (7), что можно было бы предположить в силу непрерывной формулировки задачи. При указанных переходах происходит замена самого набора членов суммы в зависимости от идентификации J страта S^J, содержащего вектор L, т.е. возникает явление “пороговости”, не характерное для непрерывных задач.
• При переходе вектором L границ стратов наблюдаются изломы в зависимостях n_i(L) и соответственно разрывы производных

где и — потребности i-го вида соответственно в первом и втором факторе, D¹ и D² — исходные количества первого и второго факторов. В качестве оценок потребностей видов можно использовать значения содержания биогенных элементов в сухой массе растений (Церлинг, 1990), а в качестве оценок количеств факторов — содержания доступного для растений азота и фосфора в почве. Расчеты показывают (табл. 4.8), что на почве с содержанием в 100 граммах 4 мг фосфора и 32 мг азота лимитирующее звено состоит из одного фактора — азота, на почве с 4 мг фосфора и 36 мг или 40 мг азота в лимитирующее звено входят оба фактора, на почве с 6 мг фосфора и 56 мг азота лимитирующим фактором будет только фосфор (при условии, что все остальные факторы в избытке).

Если использовать энтропийный экстремальный принцип, то характер лимитирования при потенциальном ограничении роста сообщества двумя субстратными факторами D¹ и D² рассчитывается по параметрам n₀ и n₁ из формулы (13), которые определяют границы (q). То есть, когда

лимитируют оба фактора, когда D¹/D² < n₀, лимитирует первый фактор, а когда D¹/D² > n₁ — второй. Указанные неравенства задают конус .

Расчет лимитирующего звена с использованием энтропийного экстремального принципа показывает (табл. 4.8), что область значений факторов, в которой наблюдается двухфактор-

Рассмотрим характер лимитирования при потенциальном ограничении роста сообществом из четырех видов микроводорослей (Scenedesmus quadricauda, Scenedesmus obliquus, Ankistrodesmus falcatus, Chlorella vulgaris) двумя субстратными факторами (азотом и фосфором). Критерии для определения характера лимитирования при использовании как принципа полного потребления, так и энтропийного принципа, аналогичны приведенным выше для травяного сообщества. Расчеты с использованием принципа полного потребления показывают (табл. 4.9), что для сообщества из четырех видов водорослей на среде с 0.05 мг/л фосфора и 6 мг/л азота лимитирующим фактором будет фосфор, а на средах, в которых содержание фосфора повышено до 0.1 и 0.2 мг/л, лимитирующее звено состоит из обоих факторов — азота и фосфора. При использовании энтропийного экстремального принципа двухфакторное лимитирование имеет место лишь на среде с 0.20 мг/л фосфора и 6 мг/л азота.

Рассмотрим пример определения характера лимитирования при потенциальном ограничении роста лабораторного альгоценоза тремя факторами. Помимо основных биогенных элементов, важным для жизнедеятельности микроводорослей фактором является свет. Видоспецифическую потребность в свете водорослевой клетки (q^E) можно охарактеризовать величиной, пропорциональной квадратному корню от объема клетки (гл. 1).

В случае трех и более факторов формулы, задающие конус (q), который возникает при использовании энтропийного экстремального принципа, становятся громоздкими и мы их не приводим. Результаты расчетов лимитирующих факторов при использовании энтропийного экстремального принципа (табл. 4.10) свидетельствуют, что области как трехфакторного, так и двухфакторного лимитирования существенно сужаются по сравнению с областями, полученными в соответствии с принципом полного потребления.

Рассмотренные примеры относились к небольшому числу действующих факторов (m = 1, 2 или 3). Подчеркнем еще раз, что однозначные процедуры расчета лимитирующего звена существуют для произвольного числа факторов среды m и любого числа видов w.

Первое следствие из правила лимитирующего звена касается одновидовых сообществ. Заметим, что в этом случае конус K(q) (а следовательно, и (q)) вырождается в прямую и оба экстремальных принципа (принцип полного потребления и энтропийный экстремальный принцип) дают одинаковый результат. Рассмотрим для простоты рассуждений случай двух действующих факторов. Например, первый из них (k = 1), согласно принципу лимитирующего звена, будет лимитирующим, если

Пусть w = 1, тогда º  q¹/q², и условие лимитирования для первого ресурса выглядит как

D¹/D² < q¹/q², или D¹/q¹ < D²/q². (22)

Таким образом, лимитирующим оказывается фактор, находящийся в минимуме в смысле неравенства (22). Напомним, что лимитирующим был назван фактор, добавление которого после остановки роста сообщества приводит к возобновлению роста. Было показано, что лимитирующий ресурс потребляется популяциями из среды полностью. Рост одновидовых сообществ лимитируется фактором, обеспечивающим наименьший возможный прирост численности D^k/q^k при заданном запасе ресурса D^k и потребности q^k в нем особей популяции. Приведенное утверждение, вводя меру q^k потребности особей в заданном факторе k, дает строгую экспликацию представлений о “минимуме” факторов, и принцип минимума Либиха становится частным случаем (для w = 1) теоремы о лимитирующем звене.

Второе следствие относится к противоречию между принципом Либиха, указывающим на единственность лимитирующего фактора, и принципом Митчерлиха, отстаивающим существенность для роста одновременно всех потребляемых ресурсов. Заметим, что исходная либиховская формулировка принципа минимума подразумевает возможность ограничения роста сразу несколькими факторами. Такая ситуация имеет место, когда величины D^k/q^k равны и минимальны для нескольких факторов. Если же данные величины равны для всех потребляемых факторов, то лимитирующими (т. е. полностью потребляемыми) являются все факторы, а среду можно считать сбалансированной. В этом случае справедливым оказывается закон совокупного действия факторов Митчерлиха. Заметим, что законы Либиха и Митчерлиха применимы только для одновидовых сообществ, т.е. для отдельных популяций. На рис. 4.12 (w=1, m=2) приведен пример сбалансированной среды D для одновидового сообщества. Правило лимитирующего звена обобщает указанную ситуацию на многовидовые сообщества и снимает оппозицию между принципами Либиха и Митчерлиха: в пространстве факторов среды существуют области, где рост сообщества ограничен любой комбинацией из совокупности всех потребляемых сообществом факторов, в частности — любым единственным фактором, любыми несколькими или сразу всеми факторами. Это утверждение составляет содержание строгой теоремы, верной для любых распределений потребностей > 0 (, ). Заметим, что экспериментальный материал даже для сообществ одного и того же трофического уровня подтверждает существование указанных областей (Droop, 1973; Rhee, 1978; Ahlgren, 1980; Groot, 1983). Если для одновидовых сообществ переключение с одного на другой лимитирующий фактор происходит “мгновенно” (при пересечении прямой q, рис. 4.12), то в многовидовых сообществах почти всегда перемена лимитирования будет происходить вслед за ситуацией совместного действия факторов во внутренней области конуса K(q) (см. рис. 4.11).

Биологический смысл вычислительных процедур по отысканию лимитирующего звена прозрачен: обобщается идея, точно реализующаяся в случае одновидовых сообществ, а именно, ищутся факторы, которые способны обеспечить в определенном смысле наименьший прирост численности видов при заданных запасах ресурсов D^k и заданных потребностях в них.

Правило лимитирующего звена основывается на законах сохранения вещества и энергии, на представлении о минимальных потребностях организмов в субстратно-энергетических факторах, на экстремальных экологических принципах. Некоторые из этих обоснований требуют экспериментальной проверки. Варианты опыта, в которых вектор потребляемых ресурсов D находился бы вне конуса потребления K(q), между конусами K(q) и (q), а также внутри конуса (q), могли бы верифицировать некоторые исходные предпосылки, поскольку характер лимитирования легко установить непосредственно по возобновлению роста, добавив в среды после остановки роста те или иные комбинации ресурсов.

называемую формулой видовой структуры. Множители Лагранжа d^k ищутся из системы алгебраических уравнений:

Случай двухфакторного лимитирования. Случай m=1 не рассматривается, так как из первого уравнения системы (23) мы находим, что d¹ не зависит от L¹. Следовательно, относительная численность i-го вида не зависит от L¹, и задача оптимизации теряет содержательность.

Рассмотрим отдельно случай m=2 как наиболее часто встречающийся в эксперименте и вместе с тем допускающий наглядное аналитическое исследование.

Если ввести обозначения exp(-d¹) =x, exp(-d²) =y, то система (23) запишется в виде:

Так как нас интересуют относительные численности j_i(t) = n_i/n =, то перейдем от (24) к системе, содержащей лишь x и y:

где t=L¹/L².

Анализ системы (25) (Левич и др., 1993а) дает полную картину поведения относительных численностей видов сообщества при : j₁ монотонно убывает от 1 до 0; j_i () сначала монотонно возрастают от 0 до j_1max при , а затем монотонно убывают до 0; j_w монотонно возрастает от 0 до 1.

При и система

не имеет решений n_i ³ 0 (), которые подходят по смыслу задачи (Левич, Лебедь, 1987). При эта система имеет единственное решение , n_i =0, , следовательно, при таком соотношении L¹ и L²

При система также имеет единственное решение , n_i = 0, , следовательно, j_i = 0, ; j_w = 1. Заметим, что при L¹/L² = или система (25) решений не имеет, но это не существенно, так как системы (24) и (25) нужны для того, чтобы согласно вариационному принципу “отобрать” единственное решение из множества решений (26), но при таких соотношениях L¹, L² система (26) уже имеет единственное решение и ничего “отбирать” не нужно.

Чтобы проиллюстрировать поведение относительных численностей видов при модификациях среды, с помощью ЭВМ были построены графики j_i(t), полученные путем решения системы (25) при . Квoты были взяты из опыта № 3 с лабораторным альгоценозом для четырех видов зеленых протококковых микроводорослей (рис. 4.13, см. также рис. 4.2, 4.5, 4.8).

Обозначим exp(-d^k) =x_k, . Тогда аналогично тому, как от системы (23) мы переходим к (25), перейдем от (23) к новой системе:

Относительная численность вида i дается формулой j_i = , . Рассмотрим следующую задачу на условный экстремум: j_j(x₁, x₂, ...,x_m) = ® extr, при условии (в области x_i > 0, ).

Решая эту задачу методом множителей Лагранжа, получим необходимое условие для того, чтобы точка (x¹, x², ..., x^m) давала экстремум в виде системы:

Сравнивая (27) и (28), видим, что они совпадают при L^k/L¹ = , . Таким образом, если L^k/L¹=, , , то решение системы (28) дает необходимое условие экстремума относительной численности вида j.

заданному набору ресурсов среды L соответствует единственное состояние сообщества n;

относительная численность заданного вида принимает наибольшее значение при отношениях в среде ресурсных факторов, равных отношениям потребностей в них данного вида. (Отметим, что к аналогичному выводу приводит и исследование имитационной модели, см. гл. 5.)

Здесь n_i — численность вида i к моменту потребления всем сообществом факторов в количествах L^k. Элемент q матрицы лимитационной структуры интерпретируется как содержание k-го фактора в одной особи вида i (например, клеточная квота для одноклеточных организмов) или как потребность особи вида i в факторе k, обеспечивающая нормальное функционирование вида (для одноклеточных организмов это квота, достаточная для деления клеток). Величины — квоты особей в начале потребления факторов из среды и n_0i — соответствующие начальные численности видов. Обозначение D^k введено для сокращенной записи правой части системы (29).

Указанное противоречие привело, например, в гидробиологии к констатированию парадокса одновременного существования десятков симпатрических видов (Hutchinson, 1959) и позднее — к формулировке принципов сосуществования (Ghilarov, 1984) или конгруэнтного перекрывания (Mikhailovsky, 1986) как альтернативы конкурентному исключению. Таким образом, система (29) из m равенств для w неизвестных величин n_i не может дать ответ на основной вопрос экологии сообществ: какова численность каждого из видов сообщества при заданных количествах потребленных из среды факторов.

Проведем анализ системы (29). На математическом языке речь идет о линейном отображении q: R^w® R^m из неотрицательного квадранта w-мерного пространства численностей видов в положительный квадрант m-мерного пространства количеств факторов среды. Отображение q задается матрицей потребностей . Система (29) в легко интерпретируемых векторных обозначениях принимает удобный и лаконичный вид: q(n)=D, где > 0, D^k > 0, n_i > 0 для всех k и i. Неотрицательность коэффициентов матрицы и значений факторов D^k означает, что рассматривается лишь поглощение особями факторов из среды, но не их выделение. Нулевые значения факторов D^k не рассматриваются, так как соответствуют сообществу n с нулевыми численностями всех видов, которые их потребляют, отрицательные значения численностей n_i можно было бы интерпретировать как интродукцию особей вида i в сообщество (появление в правых частях системы (29) членов, пропорциональных численностям n_i), поэтому условия n_i > 0 могут означать замкнутость изучаемого сообщества.

Область существования решения системы (29) в пространстве R^m факторов среды есть выпуклый конус K(q), являющийся неотрицательной линейной оболочкой совокупности w векторов потребностей q_i () с компонентами (, , ..., ), составленными из элементов матрицы . Другими словами, система (29) может быть представлена как суперпозиция всех векторов потребностей . Рис. 4.14 иллюстрирует вид области K для m=2 и w=5 (заштрихованный сектор). Или в более сложных случаях — это конус , описанный в предыдущих разделах.

Положение вектора D внутри области K означает, что соответствующие этому вектору соотношения компонентов среды являются сбалансированными: существуют сообщества, потребляющие эти компоненты полностью. На рис. 4.14 точка А лежит внутри конуса К, и потому соответствующие ей содержания факторов D¹ и D² могут быть полностью потреблены имеющимся сообществом. Если же вектор D лежит вне области существования сообщества, то имеющиеся количества факторов не могут быть потреблены сообществом полностью, причем анализ системы (29) позволяет для любых размерностей пространства факторов m и пространства видов w указать границы потребления каждого из факторов. Например, на рис. 4.14 точка B лежит вне конуса K, при этом фактор D² может потребляться сообществом полностью, а фактор D¹ — только до пределов значения D^1B. После потребления имеющихся количеств фактора D² развитие сообщества останавливается за его отсутствием, и поэтому данный фактор можно назвать лимитирующим.

Роль различных видов сообщества неодинакова по отношению к области его существования. Вектора потребностей одних видов — назовем их определяющими — порождают ребра конуса K, для других видов эти векторы лежат внутри конуса или на его гранях. Элиминация из сообщества определяющих видов приводит к сужению области K, а отсутствие остальных видов не меняет K. На рис. 4.14 определяющими являются виды 1 и 5. Если же рассматривать конкретное значение вектора D (например, в точке A), то окажется, что достаточно иметь в качестве определяющих виды 3 и 4, чтобы количества факторов D¹ и D² потребились полностью. Можно обобщить, что исходные количества факторов будут полностью потреблены в том случае, если в сообществе среди определяющих есть виды, лимитированные по каждому из имеющихся факторов. Например, для точки А на рис. 4.14 фактором D¹ лимитируются виды 4 и 5, а фактором D² — виды 1, 2 и 3. Тогда количества факторов, соответствующие точке А, будут потреблены сообществом, в котором одновременно присутствуют хотя бы по одному виду из группы видов 3-4 и группы 1-2-3.

Таким образом, если известны клеточные квоты для каких-либо видов фитопланктона, то можно произвести подбор видов для сред с конкретными значениями факторов. Для примера нами были использованы значения клеточных квот по азоту и фосфору для семи видов планктонных водорослей (табл. 1.1). Предположим, следует определить, каким сообществом может быть полностью потреблена среда с 25 мг/л азота и 1 мг/л фосфора. Следует отметить, что здесь и далее мы будем использовать в рассуждениях значения факторов в среде, которые отличаются от значений вектора D на начальные содержания факторов в видах. Однако в практических задачах (например, при альголизации сточных вод) содержание факторов в среде существенно превосходит содержание их во вносимых водорослях, и поэтому можно считать, что вектор D близок к вектору содержания факторов в среде L.

Для начала определим, какие из видов табл. 1.1 лимитируются азотом, а какие — фосфором (при содержании в среде азота 25 мг/л и фосфора 1 мг/л). Если отношение N:P в клеточных квотах превосходит отношение N:P в среде, то лимитирующим фактором для данного вида будет азот, и, соответственно, если меньше — то фосфор. Так как соотношение N:P в среде составляет 25, то по фосфору будут лимитированы Scenedesmus obliquus, Ankistrodesmus falcatus, Anacystis nidulans, Anabaena variabilis, а по азоту — Chlorella ellipsoidea, Chlorella sp., Scenedesmus quadricauda (табл. 1.1). Тогда полностью количества азота и фосфора в среде будут потреблены сообществом, в составе которого есть хотя бы по одному виду из группы P-лимитированных и N-лимитированных. Например, такое сообщество может состоять из Chlorella sp. и Anacystis nidulans, или из Scenedesmus quadricauda и Scenedesmus obliquus. В сообществе может быть и более одного вида из каждой группы, но присутствие хотя бы одного из разных групп необходимо. Вектора потребностей указанных 7 видов и положение вектора значения факторов в среде (точка А) показаны на рис. 4.15. На нем отмечен также способ достижения полной утилизации факторов в точке А с помощью сообщества из двух видов: Chlorella ellipsoidea и Scenedesmus obliquus.

Рассмотрим более сложный случай, когда размерность пространства факторов равна 3. В нашем распоряжении отсутствовали экспериментальные значения клеточных квот одновременно для трех факторов, поэтому в примере мы использовали гипотетические значения клеточных квот по трем факторам — кремнию, азоту, фосфору для 7 условных видов водорослей (табл. 4.11). Предположим, что следует составить сообщество, полностью потребляющее среду с соотношением Si:N:P, равным 25:12:1. Определим, каким из факторов в этом случае будут лимитироваться виды из табл. 4.11. Найдем парные отношения клеточных квот (Si:N, Si:P, N:P) и сравним их с парными отношениями содержания факторов в среде. Если отношение клеточных квот превышает отношение факторов в среде, то лимитирующим в данной паре будет фактор из числителя дроби, а если не превышает — из знаменателя. Фактор, лимитирующий по отношению к двум другим факторам, можно назвать общим лимитирующим фактором вида для данной среды. В нашем примере (табл. 4.11) у видов 1, 4, 7 общим лимитирующим фактором будет азот, видов 2 и 5 — фосфор, видов 3 и 6 — кремний. Факторы в среде будут полностью потреблены сообществом, в котором есть хотя бы по одному виду из каждой группы, например 4, 5, 6.

Следует отметить, что задачу подбора видов можно поставить несколько по-иному. В наших примерах мы выбирали виды по имеющемуся списку. Однако вопрос можно поставить так: каким соотношением квот должны обладать виды сообщества, чтобы потребить данную среду? Возвратимся к примеру для двух факторов — азота и фосфора. Для потребления среды с соотношением N:P, равным 25, необходимо иметь два вида, у одного из которых соотношение N:P клеточных квот меньше 25, а у другого — больше. Для трех факторов следует сформулировать требования к трем группам видов по парным соотношениям клеточных квот. Для среды с соотношением Si:N:P, равным 25:12:1, у Si-лимитированной группы видов отношение Si:N должно быть больше 2.1, а Si:P — больше 25. У N-лимитированной группы Si:N должно быть меньше 2.1, а N:P — больше 12. У P-лимитированной группы Si:P меньше 25, а N:P — меньше 12. Разбив виды на группы согласно данным условиям, можно составить сообщество, включающее хотя бы по одному виду из каждой группы, которое полностью потребит имеющиеся количества факторов.