Разработанная модель была использована для исследования влияния различных концентраций азота и фосфора в среде на структуру лабораторного водорослевого сообщества (Левич, Личман, 1992). Остановимся подробнее на рассмотрении имитационной модели.

Формулировка модели. Модель построена для лабораторного альгоценоза, функционирующего в условиях накопительного культивирования.

Конкретный вид уравнений определяется возможностью содержательной интерпретации, степенью адекватности описания реальных данных, относительной простотой.

Процессы роста и поглощения описываются раздельно. Скорость роста биомассы изменяется гиперболически и, согласно современным представлениям (Йоргенсен, 1985), зависит от внутренних концентраций биогенных элементов (модель Друпа). Скорость поглощения каждого биогенного элемента из среды в рассматриваемых условиях предполагается равной скорости изменения общего внутриклеточного запаса данного элемента и определяется как его внутриклеточным, так и внешним уровнем.

Помимо динамики биомассы фитопланктона и внутриклеточного содержания биогенных элементов (азота и фосфора), моделируется динамика концентрации азота и фосфора в среде. В соответствии с законом сохранения вещества, применительно к конкретным условиям, скорость изменения концентрации биогенного элемента в среде по абсолютной величине равна скорости поглощения этого элемента фитопланктоном.

Таким образом, для каждого вида в модель включено три уравнения: динамики биомассы и динамики внутриклеточного содержания азота и фосфора, а для всего сообщества: уравнения динамики концентраций азота и фосфора в среде:

При плохой изученности несубстратных взаимодействий видов, при отсутствии приемлемых способов их математического описания нахождение конкретных значений параметров для альгоценозов определенного состава путем калибровки может рассматриваться как способ учета в модели этих взаимодействий. В дальнейшем, по мере накопления более полной информации, безусловно необходимо будет разрабатывать прямые способы описания несубстратных взаимодействий видов конкретными функциональными зависимостями.

Производилось варьирование значений каждого из параметров в отдельности на 5, 10, 20 % при неизменных остальных параметрах. Кроме того, варьировались по отдельности начальные значения переменных состояния модели. Для оценки чувствительности модели к изменению параметров и начальных значений переменных было выбрано несколько показателей,

исчерпывающе характеризующих поведение модели. Для моделируемых динамик биомасс в моделях монокультур это: биомасса вида после выхода в стационарное состояние; время выхода биомассы в стационарное состояние; тангенс угла наклона кривой динамики биомассы, определявшийся как разность между стационарной и начальной биомассой, отнесенная ко времени выхода биомассы в стационарное состояние. В модели поликультур: величина суммарной биомассы сообщества после достижения стационарной фазы роста всеми видами; время достижения суммарной биомассой сообщества стационарной фазы; биомасса каждого вида в момент остановки роста. Для динамик концентраций азота и фосфора в среде: время исчерпания биогенного элемента в среде; начальная концентрация биогенного элемента в среде, отнесенная ко времени его исчерпания. Анализировалась величина отклонения (в %) значения показателя по сравнению с таковым при неизменных параметрах и фиксированных начальных значениях переменных состояния.

Из проведенного анализа чувствительности модели монокультур следует, что параметрами, изменение которых оказывает наиболее сильное влияние на характеристики модели, являются удельная максимальная скорость роста, минимальные квоты по лимитирующему биогенному элементу и видоспецифическая константа радиации. Поэтому, как правило, имеет смысл затрачивать усилия в процессе разработки модели на уточнение именно этих параметров (например, методом автоматизированной калибровки, а, возможно, и в ходе лабораторных экспериментов).

Анализ чувствительности модели к изменению начальных значений переменных состояния показывает, что начальные концентрации азота и фосфора в среде должны быть определены наиболее точно, так как уже двадцатипроцентное изменение сильно влияет на выходные характеристики модели, тогда как изменение начальных значений биомасс и освещенности на 20% (а биомасс даже в два раза) и начальных квот в пять раз существенно не отражается на поведении модели монокультур.

В отличие от модели монокультур, модель четырехвидовой поликультуры оказалась чувствительной к изменению начальных биомасс видов. Изменение начальных квот видов на полпорядка и на порядок также повлекло изменение значений выходных характеристик модели. На выбранные показатели модели поликультур заметно влияли изменения начальных концентраций азота и фосфора, а также уровня освещенности.

Проведенный анализ чувствительности модели поликультуры показывает, что наряду с калибровкой удельной максимальной скорости роста, минимальных квот по фосфору и азоту и видоспецифической константы освещенности желательна калибровка значения скорости поглощения биогенного элемента из среды. Кроме того, модель поликультуры нуждается в большей по сравнению с моделью монокультуры точности определения значений начальных биомасс и начальных квот.

Необходимо отметить, что возможная неодинаковая чувствительность модели в разных областях пространства параметров затрудняет прямое использование результатов анализа чувствительности для отбора параметров, нуждающихся в уточнении.

Калибровка и верификация модели. С целью получения необходимых для калибровки и верификации данных был поставлен эксперимент с лабораторными альгоценозами из одного и нескольких видов пресноводных микроводорослей (см. описание опыта №10 в разделе 2.3).

Так как наблюдался разброс значений численности, а следовательно и биомасс, обусловленный ошибкой измерений, для более эффективного использования экспериментальных данных при разработке модели была проведена рекомендуемая при моделировании первичная статистическая обработка данных — сглаживание кривых динамик биомасс. Сглаживание проводилось с помощью линейных интерполяционных полиномов.

В данной работе критерием качества калибровки и верификации служил коэффициент несовпадения Тейла (Тейл, 1971) в следующем виде:

, (32)

Пороговое значение выбранного критерия, т.е. максимальное значение, при котором предсказания модели считались приемлемыми, определялось с учетом ошибок измерения биомасс. В каждом конкретном случае калибровки (калибровка монокультур, двухвидовых поликультур, трехвидовых поликультур) критериальные ограничения несколько варьировали, но не превышали 0.45 для критерия Е (что соответствует ошибке измерения, не превышающей 50%). Пробные точки из пространства параметров, удовлетворяющие имеющемуся критериальному ограничению, оставлялись. Соответствующие этим точкам сочетания параметров затем верифицировались на других данных.

Было просмотрено 600 пробных точек в пространстве параметров. Удачные наборы параметров, найденные калибровкой, верифицировались на данных других сред. Были оставлены только те наборы параметров, для которых коэффициент Е (см. формулу 32) не превышал 0.3 (табл. 5.3). Затем эти наборы параметров проверялись на данных, полученных после пересева монокультуры с каждой среды на две. Наблюдалось хорошее согласование модельных и экспериментальных динамик. Найденные значения для максимальных скоростей роста и поглощения азота и фосфора очень близки к значениям, найденным экспериментально (Левич, Артюхова, 1991).

Графически также наблюдалось хорошее согласование модельных и экспериментальных динамик био-масс (см. на рис. 5.1 динамики биомасс, предсказанные моделью с одним из найденных наборов, и экспериментальные динамики).

Предсказания модели двухвидовых поликультур с откалиброванными и верифицированными наборами параметров хорошо согласовывались с экспериментальными данными, полученными пересевом каждой поликультуры со всех сред на две среды (аналогично монокультурам).

Сопоставление предсказаний откалиброванной модели и данных динамик биомасс после пересева трехвидовой поликультуры со всех сред на две не выявило противоречий в семи из восьми случаев.

С целью проверки гипотезы о том, что значения параметров каждого вида не зависят от состава сообщества, т.е. являются константами в рассматриваемой ситуации, наборы параметров, откалиброванные и верифицированные на монокультурах, были подставлены в модели для двух- и трехвидовой поликультур. Кроме того, в модель трехвидовой поликультуры были подставлены еще и параметры, полученные в результате калибровки и верификации по данным двухвидовых поликультур, а параметры, откалиброванные по трехвидовой поликультуре, были подставлены в модель монокультур и двухвидо- вых поликультур. Наблюдались значительные расхождения между моделируемыми и экспериментальными значениями биомасс (значения критерия Е (формула (32)) превышали порого- вое значение 0.45, вычисленное с учетом 50%-й ошибки).

Таким образом, для каждого вида имеется три совокупности наборов параметров: калибровавшиеся и верифицировавшиеся по данным монокультур, двухвидовых поликультур и трехвидовых поликультур (см. табл. 5.3).

Что касается приемлемости модели, возможности ее использования, то на основе результатов, полученных из имеющихся в нашем распоряжении данных, можно сделать вывод, что модель является приемлемой при условии существования зависимости значений параметров от состава сообщества и может быть использована с наборами параметров, найденными для конкретного состава сообщества.

Модельный анализ влияния различных концентраций биогенных элементов на структуру альгоценоза. С разработанной имитационной моделью были проведены машинные эксперименты по выявлению влияния различных комбинаций начальных концентраций азота и фосфора в среде на обилие видов в сообществе.

Нижняя граница рассматриваемого диапазона начальных концентраций в среде определялась совокупным для всех видов внутриклеточным содержанием азота и фосфора. Концентрации ниже этого значения не рассматривались, так как они не оказывали бы существенного влияния на структуру сообщества. Верхний предел концентраций был задан, исходя из информации об отсутствии токсического влияния данных концентраций на большинство видов.

В первом машинном эксперименте было испытано 45 различных комбинаций начальных концентраций азота и фосфора в среде. Концентрация азота варьировала от 0.5 до 30 мг/л, концентрация фосфора — от 0.2 до 100 мг/л. Наблюдалась закономерная смена доминирующих видов при изменении соотношенийа азота к фосфору, объясняющаяся видовыми различиями численных значений таких параметров, как максимальная скорость роста биомассы, максимальные скорости поглощения азота и фосфора, минимальные квоты по этим биогенным элементам.

Результаты первого машинного эксперимента были сгруппированы по характеру распределения относительных биомасс видов в зависимости от соотношения суммарного (клеточные запасы плюс содержание в среде) азота к суммарному фосфору (табл.5.4). Кроме того, для каждого вида был определен лимитирующий рост биогенный элемент путем сравнения конечной клеточной квоты с минимальной клеточной квотой по данному элементу. Для элемента, обусловившего остановку роста биомассы, значения этих величин очень близки.

Интересно, что максимальных относительных биомасс эти виды достигают при значениях N:P, близких к отношению минимальных квот по азоту и фосфору (QMINN:QMINP) для данного вида. По мере удаления величин N:P от этого значения происходит уменьшение доли вида в сообществе.

С целью более подробного анализа влияния различных соотношений концентраций азота и фосфора был проведен второй машинный эксперимент. Относительные биомассы ви- дов определялись для 240 комбинаций начальных концен-траций азота и фосфора в среде.

Рассмотрен более широкий диапазон изменений отношения N:P: от 0.07 до 220. Результаты этого эксперимента подтверждают закономерности смены доминирующих видов в зависимости от N:P, обнаруженные в предыдущем эксперименте (табл. 5.5).

Закономерное изменение доли видов в зависимости от отношения начальных концентраций суммарного азота и фосфора происходит как при изменении концентраций азота и фиксированной концентрации фосфора, так и наоборот, при неизменной концентрации азота и изменении концентраций фосфора (рис. 5.2).

Наблюдаемая в машинном эксперименте смена доминирующих видов в зависимости от соотношения азота и фосфора, обусловленная видовыми различиями в способности утилизировать ресурс, свидетельствует о принципиальной возможности управления структурой сообщества путем изменения отношений азота к фосфору.

На основании полученных результатов можно подтвердить эмпирический вывод о том, что существует реальная возможность управления структурой альгоценозов с помощью варьирования соотношений концентраций биогенных элементов, в частности азота к фосфору. Однако обнаруженная зависимость не абсолютна (она может проявляться в виде более или менее отчетливых тенденций, а может нивелироваться влиянием других факторов). Поэтому, несомненно, при попытке управления структурой альгоценозов необходимо учитывать остальные характеристики видов (помимо соотношения минимальных квот), так как они могут существенно влиять на конечное распределение относительных обилий видов в сообществе. И здесь модельный анализ может способствовать повышению эффективности управления структурой альгоценозов.