Лимитирующий ресурс
Принцип минимума Либиха. Существование и успех любого организма или любой группы организмов зависит от комплекса определенных условий. Любое условие, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием, или лимитирующим фактором. Исследование влияния разнообразных факторов на рост растений позволило Ю.Либиху сделать вывод о том, что «рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Впоследствии этот результат получил название «принципа минимума Либиха». Дальнейшие исследования показали, что для успешного применения этого принципа необходимо учитывать взаимодействие факторов (например, высокая концентрация, доступность или воздействие не лимитирующего фактора может изменить скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве), а также ограничение, согласно которому, закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества сбалансированы.
При практическом использовании принципа Либиха важнейшим моментом является выявление лимитирующего элемента питания. Сам Ю.Либих определял лимитирующий ресурс по соотношению между запасами веществ в организме и в окружающей среде.
В живых системах повсеместно встречается смена факторов лимитирования. Существует несколько различных подходов к теоретическому описанию механизма их смены. Наиболее распространенными являются модели, в которых предполагается, что в любой момент времени рост контролируется только одним элементом питания. Среди таких моделей можно выделить два варианта определения момента смены лимитирования. В первом варианте лимитирующим считается элемент питания, дающий наименьшую скорость роста популяции. Во втором варианте лимитирующим является элемент питания, для которого отношение «концентрация в среде/концентрация в организме» оказывается наименьшим среди подобных отношений для других незаменимых компонентов питания.
Закон совокупного действия факторов Митчерлиха. Немецкий агрохимик и физиолог растений А.Митчерлих сформулировал закон, впоследствии названный законом совокупного действия факторов, согласно которому величина урожая зависит не только от какого-нибудь одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но и от всей совокупности действующих факторов одновременно.
Правило лимитирующего звена для многовидовых сообществ, популяции в которых конкурируют за несколько ресурсов. Лимитирующими называются ресурсы, потребляемые сообществом из среды полностью. Согласно теореме стратификации лимитирующим может оказаться любой набор потребляемых сообществом ресурсов.
Для монокультур правило лимитирующего звена совпадает с принципом минимума Либиха. Для неодновидовых сообществ согласно правилу лимитирующего звена существуют как области, где рост ограничен одним фактором, так и несколькими, в частности, всеми факторами. Последняя ситуация в агрохимической литературе носит название “закона совокупного действия факторов” Митчерлиха.
Для экспериментального определения лимитирующих ресурсов можно провести опыты с добавками: если добавление компонента питания (одного или нескольких) в среду приводит к возобновлению деления клеток, то этот ресурс(ы) считают лимитирующим; в случае если внесение веществ не приводит к росту культуры, считают, что эти факторы не ограничивают развития сообщества.
Литература:
Liebig J. Chemistry in Its Application to Agriculture and Physiology. London: Taylor and Walton. 1840.
Одум Ю. Экология в 2-х т. Т.1 М.: Мир. 1986а. – 328 c
Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. 1992. – 367 с.
Левич А.П., Замолодчиков Д.Г., Алексеев В.Л. Правило лимитирующего звена для многовидовых экологических сообществ // Журн. общ. биологии. 1993 б. Т. 54. № 3. С. 282-297.
Левич А.П. Принцип максимума энтропии и теоремы вариационного моделирования // Успехи современной биологии, 2004, т. 124, № 6, с. 3-21.