Во второй части пособия рассматриваются математические модели, которые позволяют выявить предполагаемые экологические механизмы, ответственные за рост микроводорослей и регулирование состава сообщества. Сравнение полученных модельных данных с результатами лабораторного эксперимента дает возможность оценить адекватность математической модели, ее числовые параметры, справедливость предсказываемых эффектов управления.

Можно указать по крайней мере два пути получения уравнений динамики в теоретическом естествознании. Первый путь — постулирование уравнений. Например, уравнения Ньютона в механике или уравнение Вольтерра в динамике популяций. Второй путь — постулирование или вывод функционалов, для которых искомые уравнения получаются с помощью вариационных процедур в качестве уравнений Эйлера-Лагранжа. В настоящей главе описывается применение вариационного подхода к моделированию в экологии сообществ.

где — общее количество допустимых соответствий из А в А; I(A) — количество допустимых соответствий из А в А с дополнительным требованием: соответствие должно переводить каждый класс разбиения А целиком в некоторый другой класс разбиения и разные классы разбиения переводить в разные. Постулируется следующий экстремальный принцип: в реальности осуществляется состояние А, для которого величина Н(А) максимальна при ограничениях, накладываемых конечностью ресурсов среды. Мотивы, побудившие к подобной формулировке, основаны на теоретико-категорных методах сравнения математических структур. Они подробно изложены в главах книги, специально посвященных методу функторного сравнения структур, обобщающему сравнение множеств с помощью кардинальных чисел (Левич, 1982).

где n_i — численность в сообществе организмов вида i; n обозначает совокупность (n₁, n₂, ..., n_w) и . Вариационная задача включает ресурсные ограничения:

Здесь L^k — наличное количество k-го ресурса в среде; — потребности организмов вида i в k-м ресурсе. Решение вариационной задачи методом Лагранжа дает экстремаль

называемую формулой видовой структуры (Левич, 1980). Численности n_i и n оказываются функциями ресурсных потоков L^k. Эти функции отыскиваются как решения m алгебраических уравнений для множителей Лагранжа d^k, зависящих от mw пaраметров — клеточных квот . Эквивалентная по набору учитываемых процессов имитационная модель, основанная на постулировании дифференциальных уравнений, содержит (w + mw + m) уравнений и (2w + 5mw + m) параметров (гл. 5).

Здесь численности видов n_i переобозначены как x_i, чтобы подчеркнуть приближение дискретных переменных n_i действительными числами. Кроме того, всюду в дальнейшем, не оговаривая каждый раз особо, мы будем считать, что выполнены следующие естественные с точки зрения экологии требования:

Заметим, что (5) проще (4), так как на множестве x_i > 0, энтропия Н(x) и линейные функции, задающие ограничения, гладкие, и мы можем применять метод Лагранжа для решения вариационных задач (Галеев, Тихомиров, 1980).

где q_i, n обозначает и вместе с вектором множителей Лагранжа d = (d¹, d², ..., d^m) находится из системы уравнений и неравенств, получающейся из (6) при подстановке (7):

Вычисляя из (8) n и d, мы находим x_i. Из первого уравнения (8) следует, что существует d^j > 0, , и поэтому на решении (7) выполняется . Заметим также, что согласно вышеизложенному, решение (6), а, следовательно, и (8) всегда существует. Можно показать, что найденный экстремум обязательно существует, является максимумом и решение задачи единственно. Примеры функции видовой структуры приведены ниже.

Из теоремы стратификации (см. 4.3) получаем, что для любого фиксированного вектора L = (L¹,L²,...,L^m) формула видовой структуры (7) получается из решения системы

где J — некоторое подмножество индексов, JÌ {1; 2; ...; m}.

Инвариантность решений к преобразованию факторов среды. Исключив n из (9), можно прийти к системе только для d

Из (10) мы видим, что компоненты d зависят лишь от отношений ресурсных факторов, а так как относительные численности exp(-d,q_i) зависят только от d, то мы получаем, что относительные численности зависят лишь от отношений ресурсных факторов и, как следствие, остаются инвариантными при преобразованиях вида L=(L¹,L²,..., L^m)® a L=(a L¹, a L²,..., a L^m), где a >0 — некоторая постоянная.

Из системы (9) видно, что при таких преобразованиях n® an, и, следовательно, x_i® ax_i, .

Инвариантность решений к преобразованию потребностей видов. Если мы теперь подвергнем аналогичным преобразованиям вектора квот q_i® aq_i, , то из (9) видно, что для “новых” квот вектор =(1/a)d будет решением (здесь d — решение (9) для исходных квот q_i). Из формулы видовой структуры (7) таким образом можно видеть, что относительные численности остаются инвариантными при преобразованиях q_i® aq_i, a>0, . При этом n= (1/a)n и, следовательно, x_i= (1/a)x_i, .

Зависимость полной численности и энтропии от факторов среды. Из (10) мы видим, что = L^kf(v), где v имеет компонентами отношения ресурсных факторов, а f — некоторая функция. Из (10) мы видим, что v имеет компонентами и поэтому число этих компонент есть , где — число элементов в J. Если теперь ввести функцию h(v) = , то из тождества n = L^k f(v), обозначив h(v)f(v) = g(v), получим, что на множестве, где лимитируют факторы L^j, jÎ J полная численность n есть функция вида g(v), где v зависит лишь от отношения факторов. Заметим, что при подстановке (7) в формулу для Н(x) мы получаем

и так как x_i = np_i, то для H(x) = получаем H = Учитывая вид n, получаем, что H = = l(v).

Однофакторное лимитирование. Обозначим символом d единственный множитель Лагранжа. Обозначим потребность i-го вида в единственном факторе через q_i. Тогда система (8) приобретает вид:

В частности, мы еще раз видим. что при m = 1 задачи с равенствами и неравенствами эквивалентны.

Рассмотрим экспоненциальную модель распределения потребностей видов q_i=li. Пусть w >> 1. Тогда, заменяя на и решая (12), получим n = L/2l ; n_i = (L/2l)exp(-i ln2) = = (L/l)2^-(i+1) и H= (L/l)ln2 »  0.693 (L/l). Если теперь заменить на то мы получим n = (a/a+1)(L/l) »  0.362 (L/l) (a — корень уравнения aexpa= 1, n_i = (a/a+1)(L/l) exp(-ai), H=a(L/l) » 0.57 (L/l).

Таким образом, при обоих приближениях качественное поведение функций оказывается одинаковым: Н и n пропорциональны L/l, а n_i — экспоненциально убывает.

Рассмотрим теперь гиперболическую модель распределения потребностей видов: q_i=l(1+ln i). Снова, считая w >> 1 и переходя от суммирования к интегрированию, получаем n = (L/l) ((b-1)/b), H = b (L/l), n_i= (L/l) ((b-1)/b) exp {-b(1 + ln i)}, где b — такое число, что (b-1)expb = 1 (b » 1.28; (b-1)/b » 0.23).

Таким образом, снова видим, что H и n пропорциональны L/l, а n_i~i^-b.

Кроме того, при m = 1 оказывается, что d = const и поэтому H = dL ~ L и n =~ L. Тогда при m = 1 H~n. Однако уже при m = 2 существуют примеры, когда H и n не пропорциональны.

Двухфакторное лимитирование. Случай m =2 для задачи с равенствами (9) был подробно изучен в одной из работ (Левич и др., 1993а), из результатов которой следует способ расчета конуса в этом случае. А именно: пусть x₀ — решение уравнения ; y₀ — решение уравнения (x₀ и y₀ — определены однозначно). Введем следующие величины:

и . (13)

В таком случае вектор L = (L¹, L²) лежит в конусе тогда и только тогда, когда v_0 £  L¹/L^2 £  v₁. Типичная картина стратификации пространства факторов = {L = (L¹, L²) Î  R^2ï  L¹> 0, L² > 0} при m = 2 представлена на рис. 4.1.

Можно также показать, что H(L), x_i(L), n(L), полученные при решении (4) при m = 2, зависят от L непрерывно, и непрерывны, k=1, 2, а n(L) и x_i(L), имеют разрыв производных и при переходе через границы областей.

Рассмотрим некоторые конкретные примеры при m=2. Используем собственные экспериментальные данные o потребностях в азоте (N) и фосфоре (P) четырех видов протококковых микроводорослей (размерность потребностей 10^-9 мг/кл):

Коэффициенты v₀ и v₁, определяющие границы областей на рис. 4.1, равны v₀ = 3.06 и v₁ = 4.36. Результаты, полученные при численном исследовании задачи, представлены на рис. 4.2, 4.3, 4.4.

Пусть теперь l₂/i² (двухфакторная “квадратичная” модель). Считая w достаточно большим и переходя от суммирования к интегрированию в пределах от 0 до ¥ , запишем систему (8) в виде:

Cлучаи, когда d¹, d² равны 0, оказываются невозможными, так как интегралы расходятся, и поэтому d¹ > 0, d² > 0. В таком случае наша задача сводится к задаче с равенствами. Некоторые результаты численного исследования (14) приведены на рис. 4.5, 4.6, 4.7.

Трехфакторное лимитирование. Пусть w = 4 и , , задаются следующим образом:

При проверке адекватности теоретико-категорной модели были использованы материалы опытов 1, 2, 3, 4, 6 и 7 (см. 2.3). В опыте №1 сообщество из 10 видов выращивалось на среде с 195 мг/л азота и 5.2 мг/л фосфора. В опыте №2 сообщество из 8 видов выращивалось на 3 средах с одинаковым содержанием биогенных элементов (100 мг/л азота и 6 мг/л фосфора). В опыте №3 сообщество из 4 видов — на 5 средах с разным количеством фосфора (в порядке увеличения номера среды — 1.2, 2.2, 3.2, 4.2, 5.2 мг/л) и одинаковым количеством азота (28.5 мг/л). В опыте №4 сообщество из 4 видов выращивалось на двух средах с содержанием азота и фосфора соответственно 10.5 и 3.5 мг/л, 50 и 2.5 мг/л. В опыте №6 сообщество из трех видов выращивалось на трех средах, содержание азота и фосфора в которых составляло соответственно 0 и 3, 30 и 3, 60 и 3.5 мг/л. В опыте №7 сообщество из 4 видов выращивалось на трех средах, с содержанием азота в каждой 36.8 мг/л, а фосфора (в порядке увеличения номера среды) — 0.54, 1.04 и 1.54 мг/л.

Качественная проверка адекватности модели с помощью рангового критерия для однофакторного лимитирования. Для случая однофакторного лимитирования (m = 1) экстремальная модель сводится к степенному многочлену:

или , (16)

в этом случае лимитируют факторы D¹ или D² соответственно. Если условие (16) не выполняется, то лимитируют оба фактора.

В нашем случае основную сложность для проверки адекватности модели представляют ошибки в экспериментальной оценке значений минимальных клеточных квот. Однако существует возможность уточнения значений квот с помощью конечных численностей видов в поликультуре. Таким образом, задача калибровки состоит в нахождении такого набора клеточных квот, чтобы разность между реальными относительными численностями видов j₁ и предсказанными моделью относительными численностями была как можно меньше.

j₁ ~ .

Если взять в качестве начального приближения экспериментальные значения клеточных квот и решить с ними систему (17), то можно оценить численные значения x и y. Предположим, что — верная квота. Тогда можно вычислить новое, более верное значение первой квоты:

Теперь решим систему (17) с новой квотой . Предположим, что она верна, и повторим процесс для :

В качестве эмпирической основы для калибровки модели (6) были использованы результаты опытов №3 и 7. В опыте №3 сообщество из 4 видов (Scenedesmus quadricauda, Scenedesmus obliquus, Ankistrodesmus sp., Chlorella vulgaris) выращивалось на 5 средах с разным количеством фосфора (в порядке увеличения номера среды — 1, 2, 3, 4, 5 мг/л) и одинаковым количеством азота (30 мг/л). Для всех 5 сред данной серии соотношения и абсолютные значения численностей видов в поликультуре были близки. Данный факт позволяет сделать вывод, что изменение концентрации фосфора в среде не влияло на развитие сообщества, а единственным лимитирующим фактором был азот. Следовательно, по материалам опыта № 3 можно откалибровать значения квот по азоту, используя алгоритм для однофакторного лимитирования.

Результаты калибровки опыта №3 приведены в табл. 4.5. Для данного и остальных опытов в таблицах приводятся откалиброванные значения квот, экспериментальные и предсказанные значения абсолютных численностей и погрешность предсказания абсолютных численностей D, вычисляемая по фор муле

В опыте №7 сообщество из 4 видов (Scenedesmus quadricauda, Scenedesmus obliquus, Ankistrodesmus falcatus, Chlorella vulgaris) выращивалось на 3 средах, с содержанием азота во всех средах 30 мг/л, а фосфора (в порядке увеличения номера среды) — 0.5, 1 и 1.5 мг/л. Характер изменения абсолютных численностей у видов водорослей в поликультуре по разным средам различен. У одних видов (Chlorella vulgaris) изменения численности по средам практически отсутствуют (лимитирование по азоту), у других (Scenedesmus quadricauda, Scenedesmus obliquus) численность увеличивается с номером среды (лимитирование по фосфору), таким образом, можно предположить, что сообщество в целом лимитируется обоими факторами. Результаты калибровки опыта №7 приведены в табл. 4.6. Относительная погрешность предсказания абсолютных численностей составляет по разным видам от 6 до 78%.

Более общие выводы о количественной адекватности модели можно сделать на основе сопоставления значений минимальных клеточных квот, откалиброванных по различным опытам. Такое сравнение можно провести для квот по азоту из опытов №3 и 7 (для трех общих видов). При этом следует учесть, что уравнения экстремальной модели (7) из (4.1) инвариантны к преобразованию подобия квот (см. 5.1.2). Другими словами, если для всех факторов квоты всех видов изменятся в одинаковое число раз, то относительные численности видов, по формуле видовой структуры (4.1) равные:

останутся прежними (поскольку вместе с параметрами системы алгебраических уравнений — квотами — соответствующим образом изменятся и решения системы — видовые обилия p_i). Поэтому процедура калибровки квот по экспериментальным численностям определяет лишь отношения квот друг к другу, но не их абсолютные значения.

Данное замечание не влияет на результаты проверки характера лимитирования, так как анализу подвергается именно соотношение квот. Однако для проведения сравнения значений квот между опытами разумнее оперировать отношениями квот к некоторой эталонной квоте (ею была выбрана квота Scenedesmus quadricauda). Таким образом, соотношение калиброванных значений минимальных квот по азоту у видов Scenedesmus quadricauda, Scenedesmus obliquus, Chlorella vulgaris составляет соответственно в опыте №3 1:0.38:1.21, а в опыте №7 — 1:0.36:1.39, что свидетельствует о возможности описания с помощью схожих наборов параметров независимых наборов исходных данных.

Существует также возможность сравнения рангов квот, найденных в опытах №1, 2 и 4 (табл. 4.4) с рангами калиброванных квот по фосфору из опыта №7 (табл. 4.6). Приемлемое соответствие рангов при таком сравнении отсутствует: ранги квот в табл. 4.4 у Scenedesmus quadricauda, Scenedesmus obliquus, Ankistrodesmus falcatus, Chlorella vulgaris составляют соответственно 4, 2, 1, 3, а в табл. 4.6 — 2, 1, 4, 3. Следует отметить, однако, что основной вклад в различие ранговых структур вносит Ankistrodesmus falcatus. Данный вид на среде 2 опыта №7 имел значительное повышение численности, не интерпретируемое в рамках принятой модели, которое могло существенно повлиять на точность калибровки клеточных квот.